Bài giảng Vai trò của atp trong hoạt động của tế bào

VAI TRÒ CỦA ATP TRONG HOẠT ĐỘNG CỦA TẾ BÀO MÔN: NĂNG LƯỢNG SINH HỌC NGƯỜI THỰC HIỆN: HỮU TRỌNG ĐÀO LỆ TUYỀN NGUYỄN HẢI VINH NỘI DUNG Adenosine triphosphate (ATP) Chức năng của ATP Sự hình thành ATP Vai trò của ATP trong sự hoạt động của tế bào Adenosine triphosphate (ATP)  THE ADENINE NUCLEOTIDES – AMP, ADP AND ATP Adenosine triphosphate (ATP) Một tính chất quan trọng của phân tử ATP là dễ biến đổi thuận nghịch để giải phóng hoặc tích trữ năng lượng (hình 2). Khi ATP thủy giải nó sẽ tạo ra hai ADP và Pi - phosphate vô cơ: enzyme ATP + H2O  ADP + Pi + năng lượng Nếu ADP tiếp tục thủy giải sẽ thành AMP. Ngược lại ATP sẽ được tổng hợp nên từ ADP và Pi nếu có đủ năng lượng cho phản ứng: enzyme ADP + Pi + năng lượng  ATP + H2O CHỨC NĂNG CỦA ATP ATP có tác dụng lên đa số các phản ứng trao đổi chất: Là chất mang phosphat và năng lượng trong chuỗi hô hấp, và đường phân Hoạt hoá axit amin, axit béo, các nucleotid, … trong các quá trình tổng hợp và phân giải các chất này CHỨC NĂNG CỦA ATP 3 ATP còn có chức năng sinh học trong hiện tượng co cơ, tham gia trực tiếp vào vận chuyển ion, các quá trình hấp phụ và phản hấp phụ khác nhau Sự liên quan giữa việc sử dụng ATP và oxy hóa nguyên liệu TĐC SỰ HÌNH THÀNH ATP Để đảm bảo được vai trò chính yếu của mình trong trao đổi chất, lượng dự trữ ATP thường xuyên phải được hồi phục. ATP có thể theo những đường khác nhau: Phản ứng phosphoryl hóa ở mức cơ chất: đó là phản ứng chuyển trực tiếp nhóm phosphate từ một “dẫn xuất cao năng” đến ADP. SỰ HÌNH THÀNH ATP SỰ HÌNH THÀNH ATP Phản ứng chuyển enol sang xeto của phosphoenolpyruvat là phản ứng phát năng lượng mạnh do đó có thể cặp đôi (kết hợp) với phản ứng tổng hợp ATP. Ví dụ, phản ứng chuyển nhóm phosphate từ phosphocreatin sang ADP là rất quan trọng cho sự co cơ. SỰ HÌNH THÀNH ATP Phản ứng phosphoryl hóa oxy hóa: Phản ứng oxy hóa - khử sinh học (cũng như phản ứng quang hợp) thường làm phát sinh ra một gradient nồng độ proton H+ ở 2 phía màng. Năng lượng tự do của quá trình tiêu tán gradient proton H+ này được cặp đôi với phản ứng ATP, do đó mới có tên phosphoryl hóa oxy hóa. SỰ HÌNH THÀNH ATP Phản ứng hình thành ATP bởi adenylatkinaza: Do cắt nhóm pirophosphat làm phát sinh ra AMP. Enzyme adenylatkinaza sẽ xúc tác phản ứng:  AMP + ATP  2 ADP Tiếp đó ADP lại được phosphoryl hóa bằng phản ứng đã mô tả ở trên. VAI TRÒ CỦA ATP TRONG TRAO ĐỔI CHẤT CỦA TẾ BÀO Như đã biết, adenosinetriphosphate là một chất chế biến và vận chuyển năng lượng. Nó được tạo thành trong quá trình phân giải các chất khác nhau như oxy hóa các chất trong ty thể, đường phân và lên men, quang hợp ở diệp lục của thực vật xanh và các quá trình vận chuyển ion ở vi khuẩn,…Ngược lại, ATP cũng là chất cung cấp năng lượng cho các quá trình tổng hợp của cơ thể sinh vật. Đó là các phản ứng gắn liền với phân giải phân tử ATP, công co cơ, sinh tổng hợp các chất protein, axit nucleic…cũng như sản sinh và duy trì tính phân bố không đều các chất giữa tế bào với môi trường xung quanh. VAI TRÒ CỦA ATP TRONG TRAO ĐỔI CHẤT CỦA TẾ BÀO Trong các phần trước cho thấy: sự thay đổi năng lượng tự do âm, khi thủy phân nhóm phosphate tận cùng của ATP lớn hơn khi thủy phân liên kết esterphosphate. Ví dụ khi thủy phân phosphate tận cùng của ATP năng lượng giải phóng vào khoảng G0 = -32,7 kJ/mol, còn thủy phân liên kết esterphosphate của glucose-6-phosphate chỉ giải phóng năng lượng tự do vào khoảng G0 = -12,6 kJ/mol. VAI TRÒ CỦA ATP TRONG TRAO ĐỔI CHẤT CỦA TẾ BÀO Khác biệt này, do năng lượng tự do tích lũy trong liên kết năng lượng và liên kết cao năng khác nhau. Đa số, các liên kết giàu năng lượng là các liên kết phosphate có cấu trúc anhydride (ATP, ADP, acetylphosphate, aminoacetylphosphate, pirophosphate,..), có cấu trúc enolphosphate (phosphoenolpyruvat), và cấu trúc phosphoguanidinphosphate (creatinphosphate), cũng như thioester (ví dụ acetyl-CoA) và S-adenosylmethionin (ví dụ methinoin hoạt động). Còn các liên kết nhiệt lượng thì khi thủy phân, nhiệt năng giải phóng nhỏ hơn -16 kJ/mol, thường là các sản phẩm trung gian của đường phân như glucose-6-phosphate, fructose-6-phosphate, glycerat-3-phosphate,… VAI TRÒ CỦA ATP TRONG TRAO ĐỔI CHẤT CỦA TẾ BÀO Những liên kết giàu năng lượng có thế vận chuyển nhóm cao, ví dụ như hai phản ứng chuyển phosphate mô tả ở trên mà có ATP là chất cho phosphate. Khi chuyển esterphosphate tận cùng của ATP lên glucose là chất nhận (tạo thành esterphosphate với thế năng vận chuyển phosphate thấp) làm giảm năng lượng tự do và phản ứng không thuận ngịch. Còn chuyển phosphate từ ATP đến AMP hay từ ATP đến creatin dẫn đến tạo thành các liên kết phosphate giàu năng lượng (ADP hoặc A-R-P ~P hay creatin ~ P). Như vậy, các phản ứng này xảy ra giữa các liên kết có thế năng vận chuyển nhóm cao, nghĩa là không thải nhiệt tự do và xảy ra thuận nghịch. VAI TRÒ CỦA ATP TRONG TRAO ĐỔI CHẤT QUA MÀNG TẾ BÀO Ion H+ ở dịch ngoại bào xâm nhập vào tế bào bởi chất mang protein của màng, và kết hợp với ion OH- của tế bào làm giảm gradien pH. Chất mang protein vận chuyển H+ qua màng tế bào đồng thời vận chuyển ion Na+ ra khỏi tế bào. Sự vận chuyển tích cực nhờ bơm Na+, K+ VAI TRÒ CỦA ATP TRONG TRAO ĐỔI CHẤT QUA MÀNG TẾ BÀO Sau đó, ion Na+ xâm nhập trở lại tế bào với các chất khác như đường và acid amin, hoặc quá trình thu nhận và đào thải các chất của tế bào. Tóm lại, đây là cơ chế vận chuyển tích cực các chất (cơ chế đồng vận chuyển ) Sự vận chuyển tích cực do bơm H+ VAI TRÒ CỦA ATP TRONG CO CƠ BỐN LOẠI PHẢN ỨNG CỦA ATP Trong phân tử ATP có hai liên kết cao năng (hai liên kết phosphoanhydrid) và có khả năng tham gia vào các phản ứng chuyển nhóm. ATP có thể tham gia vào các phản ứng khác nhau, chuyển năng lượng cho phân tử khác và nạp cho phân tử ấy năng lượng cần thiết để thực hiện các phản ứng tiếp theo. Tùy thuộc vào liên kết nào trong số các liên kết cao năng của ATP bị đứt mà phản ứng có thể xảy ra: Chuyển nhóm phosphate cuối và tạo ra ADP.(a) Chuyển hai nhóm phosphate cuối và tạo ra AMP. Chuyển AMP và thải ra pirophosphate. Chuyển adenosine và tạo ra pirophosphate từ hai nhóm phosphate cuối và phosphate vô cơ từ nhóm phosphate thứ ba của ATP. BỐN LOẠI PHẢN ỨNG CỦA ATP Phản ứng loại một (a) thường hay xảy ra nhất. Nếu nhóm phosphate cuối được chuyển tới nước thì phản ứng sẽ dẫn đến thủy phân nhóm phosphate cuối ấy. Quá trình chuyển nhóm phosphate tới nước là phản ứng phát nhiệt do đó thường được cặp đôi với phản ứng thu nhiệt. Nhóm phosphate cuối này có thể chuyển từ ATP sang nhóm hydroxyl, sang nhóm cacboxyl hoặc sang nhóm amid. Chất xúc tác của tất cả phản ứng chuyển này là kinaza. BỐN LOẠI PHẢN ỨNG CỦA ATP Thường trong các quá trình trao đổi chất, các chất dinh dưỡng sẽ được chuyển hóa thông qua biến đổi chúng thành dạng phosphoryl hóa. Năng lượng tự do giải phóng ra khi thủy phân ATP thành ADP và phosphate vô cơ được dùng để phosphoryl hóa cơ chất. BỐN LOẠI PHẢN ỨNG CỦA ATP Phản ứng loại hai (b) chuyển nhóm pirophosphate rất ít gặp so với phản ứng loại một. Phản ứng loại ba (c) chuyển AMP sang phân tử khác và giải phóng phosphate rất thường gặp. Kết quả của phản ứng này là tạo thành hợp chất (R-AMP) có khả năng chuyển nhóm. Loại phản ứng này xảy ra khi hoạt hóa các axit amin để chuẩn bị tổng hợp protein cũng như khi hoạt hóa các axit béo để chuẩn bị tham gia trao đổi chất. BỐN LOẠI PHẢN ỨNG CỦA ATP ATP cũng đựoc sử dụng để chuyển đổi giữa các nucleosidtriphosphate. Như ta đã biết khi tổng hợp protein, axit nucleic, polysacarit, …lại cần những nucleosidtriphosphate khác với ATP. Tất cả những nucleosidtriphosphate này đều được tổng hợp từ ATP và nucleosidtriphosphate tương ứng (NDP). BỐN LOẠI PHẢN ỨNG CỦA ATP Nói cách khác, năng lượng tự do của ATP có thể được sử dụng để sinh tổng hợp ra các nucleosid và các desoxynucleosidtriphosphate khác nhau.