Chuyên đề Nghiên cứu ảnh hưởng của chất kích kháng phòng trừ nấm gây bệnh hại hạt giống lúa

Chuyên đề tốt nghiệp Nguyễn Thị Quỳnh-Lớp BVTV52A PHẦN 1. MỞ ĐẦU 1.1 Đặt vấn đề Lúa (Oryza sativa L.) là cây lương thực chính của hơn một nửa dân số thế giới, tập trung tại các nước châu Á, châu Phi và châu Mỹ La tinh. Lúa gạo có vai trò quan trọng trong việc đảm bảo an ninh lương thực và ổn định xã hội. Theo dự báo của FAO (Food and Agricuture Organization), thế giới đang có nguy cơ thiếu hụt lương thực do dân số tăng nhanh, sức mua lương thực, thực phẩm tại nhiều nước tăng, biến đổi khí hậu toàn cầu gây hiểm họa khô hạn, bão lụt, quá trình đô thị hoá làm giảm đất trồng lúa, nhiều nước phải dành đất, nước để trồng cây nhiên liệu sinh học vì sự khan hiếm nguồn nhiên liệu rất cần thiết cho nhu cầu đời sống và công nghiệp phát triển. Chính vì vậy, an ninh lương thực là vấn đề cấp thiết hàng đầu của thế giới ở hiện tại và trong tương lai. Vấn đề bệnh trên cây lúa là một trong những vấn đề có ảnh hưởng không nhỏ tới năng suất và phẩm chất cây lúa, trong đó nhóm bệnh hại do nấm là một trong những đối tượng gây hại rất đáng quan tâm trong sản xuất lúa. Để phòng trừ những bệnh này, cho đến nay thì biện pháp hóa học vẫn là phổ biến. Tuy nhiên, biện pháp này vẫn còn nhiều hạn chế, một mặt do đặc điểm phát triển của nấm bệnh, mặt khác do nông dân chỉ sử dụng thuốc khi bệnh quá nặng, ngoài ra biện pháp này còn gây ô nhiễm môi trường và để lại dư lượng trên nông sản. Biện pháp sử dụng giống kháng bệnh cũng gặp trở ngại vì nấm bệnh dễ phát sinh ra nòi mới phá vỡ tính kháng (Kiyosawa S, 1989; Way và Heong, 1994; Noda và ctv, 1998). Hiện tượng kích thích tính kháng bệnh lưu dẫn (system acquired resistanca, SAR), gọi tắt là kích kháng, giúp kích thích phản ứng tự vệ của Khoa Nông học-Trường ĐHNNHN 1 Chuyên đề tốt nghiệp Nguyễn Thị Quỳnh-Lớp BVTV52A cây chống lại bệnh hại, đã được các nhà khoa học trên thế giới nghiên cứu từ năm 1933 (Chester, 1933) và đến nay các nhà khoa học cũng đã hiểu khá nhiều về các cơ chế của tính kích kháng (Phạm Văn Kim, 2006) với nhiều kết quả khả quan. Kích kháng là sử dụng một tác nhân, có thể là vi sinh vật hoặc một hóa chất không gây ô nhiễm môi trường, tác động lên một bộ phận của cây thuộc giống nhiễm, qua đó sự kích thích sự hoạt động của các cơ chế kháng bệnh có trong cây kịp thời giúp cây kháng lại bệnh khi bị mầm bệnh tấn công. Trên cây lúa, các nghiên cứu sự kích kháng giúp cây lúa kháng với bệnh đạo ôn đã được nghiên cứu và tập trung vào 3 lĩnh vực: (i) tìm ra các tác nhân kích kháng, (ii) nghiên cứu các cơ chế kích kháng của các tác nhân có triển vọng trên khía cạnh mô học, (iii) nghiên cứu các cơ chế kích kháng của các tác nhân có triển vọng trên khía cạnh sinh học. Hiện nay nhiều nước trên thế giới đã nghiên cứu và ứng dụng chất kháng như clorua đồng và Oxalic Acid và cả các dịch chiết thực vật, kết hợp với việc sử dụng gen kháng để tạo hiệu quả phòng trừ bệnh nấm hại lúa có hiệu quả hơn. Xuất phát từ nhu cầu thực tế sản xuất chúng tôi tiến hành nghiên cứu đề tài: “Nghiên cứu ảnh hưởng của chất kích kháng phòng trừ nấm gây bệnh hại hạt giống lúa”. 1.2 Mục đích-Yêu cầu 1.2.1. Mục đích Xác định thành phần bệnh nấm hại hạt giống lúa thu thập năm 2010 tại khu vực Hà Nội và phụ cận. Thử nghiệm một số chất kích kháng nhằm tạo miễn dịch phòng chống bệnh nấm hại hạt giống lúa trong điều kiện nhà lưới và phòng thí nghiệm. 1.2.2. Yêu cầu - Xác định thành phần bệnh nấm hại các mẫu hạt giống lúa thu thập năm 2010 tại khu vực Hà Nội và phụ cận. Khoa Nông học-Trường ĐHNNHN 2 Chuyên đề tốt nghiệp Nguyễn Thị Quỳnh-Lớp BVTV52A - Thử nghiệm một số chất kích kháng như clorua đồng nồng độ 0.05mM, oxalic acid nồng độ 1mM, 2mM, 4mM và Bion nồng độ 200ppm nhằm hạn chế một số nấm gây bệnh trên hạt lúa. - Nghiên cứu ảnh hưởng của chất kích kháng đến tỷ lệ nảy mầm và sức sống của mạ. - Xác định hiệu quả của chất kích kháng phòng trừ bệnh nấm hại hạt giống lúa. Khoa Nông học-Trường ĐHNNHN 3 Chuyên đề tốt nghiệp Nguyễn Thị Quỳnh-Lớp BVTV52A PHẦN 2.TỔNG QUAN TÀI LIỆU 2.1 Cơ chế kháng bệnh ở thực vật Đến nay kiến thức của nhân loại đã tiến khá sâu vào lĩnh vực miễn dịch của thực vật đối với bệnh. Bên cạnh việc tiến rất sâu vào khía cạnh phân tử của các gen kháng bệnh, các nhà khoa học còn đi sâu dần vào cơ chế của sự kháng bệnh để từ đó đưa ra được biện pháp kích thích tính kháng bệnh tự nhiên của cây trồng. Sau khi tìm hiểu về cơ chế kháng bệnh ở thực vật người ta phân thành hai nhóm: Nhóm cơ chế thuộc về sinh hóa học và nhóm cơ chế thuộc cấu trúc mô học. Cơ chế kháng bệnh thuộc về sinh hóa học. Sau khi bị vi sinh vật tấn công để gây bệnh, nơi bị xâm nhiễm tiết ra một loạt các hợp chất chống vi sinh vật, các protein liên quan đến bệnh, các enzim để làm giảm hoạt động của mầm bệnh và nhiều chất khác. Về hợp chất chống vi sinh vật có thể chia ra 2 nhóm: Nhóm phytoanticipins và nhóm phytoaleuxins. Phytoaleuxins do ký chủ tiết ra để chống lại với mầm bệnh, trong khi đó phytoanticipins không phải do ký chủ trực tiếp tiết ra mà do sự tương tác giữa các chất của ký sinh và ký chủ tạo ra. Hai nhóm này có thể tìm thấy trong các giống có tính kháng bệnh cao. Bên cạnh đó một loạt các protein có liên quan đến bệnh cây cũng được tế bào tiết ra. Các protein này có vai trò làm giảm sự phát triển của mầm bệnh bằng cách tác động lên vách tế bào, màng nguyên sinh chất hoặc lên ribosom của vi sinh vât. Các protein này được xếp vào 18 họ protein trong đó 12 protein được biết đến với tên là PR-1, PR-2, PR-3, PR-4, PR-5, PR-8, PR-11, protein bất hoạt ribosom, protein chuyển hóa chất béo nsLTPs, AMPs , thionins,... Vai trò của các protein này được tóm lược như sau: PR-2 (β-1,3- glucanase) có vai trò trong phân hủy thành β-1,3glucan và β-1,6 glucan của Khoa Nông học-Trường ĐHNNHN 4 Chuyên đề tốt nghiệp Nguyễn Thị Quỳnh-Lớp BVTV52A vách tế bào vi sinh vật. Hai nhóm enzim β-1,3-glucanase và chitinase có tác động hỗ trợ nhau làm tăng hiệu quả trong sự phân hủy vách tế bào của mầm bệnh. Bên cạnh đó một loạt các enzim khác cũng được hình thành trong tế bào bị nấm bệnh xâm nhiễm với vai trò chuyển hóa các chất độc do mầm bệnh tiết ra hoặc trung hòa độc tính của các chất do tế bào cây tiết ra khi phản ứng lại mầm bệnh, các chất này khi ở nồng cao có thể gây hại cho tế bào cây. Trong đó có thể kể đến 2 enzim có liên quan đến bệnh cây như PAL (phenylalanine ammonia lyase), peroxidase. PAL có vai trò thúc đẩy sự sinh tổng hợp các hợp chất polyphenol, là chất quan trọng trong sự chống bệnh của cây trồng. Còn peroxidase có nhiều vai trò trong đó có vai trò khử H2O2 và vai trò phối hợp với PAL trong việc giúp lignin hóa vách tế bào bị tấn công qua đó ngăn cản cơ học sự lan ra xa hơn của nấm gây bệnh. H2O2 được tích tụ trong tế bào với nhiệm vụ oxy hóa các chất độc do nấm tiết ra, Oxy hóa các polyphenol làm cho các polyphenol không còn độc đối với tế bào, nhưng H2O2 với nồng độ cao lại gây hại cho tế bào. Do đó Peroxidase làm giảm bớt tính độc của H2O2 đối với tế bào ký chủ. Bên cạnh sự ra tăng hoạt tính của các enzim còn xuất hiện các tín hiệu do sự kích kháng gợi lên. Các tín hiệu bao gồm: salycilic acid, Jasmonic acid và etylen. Cơ chế kháng bệnh thuộc về cấu trúc mô học. Có 4 cơ chế kháng bệnh về mặt mô học, tùy thuộc vào 4 cách xâm nhập của nấm gây bệnh. - Sự tạo ra lớp vách tế bào mới chung quanh vết thương để bao vây và ngăn cản sự xâm nhập tiếp theo của các nấm có tính ký sinh yếu, chỉ xâm nhập qua vết thương. - Sự rắn chắc hóa vách tế bào bằng cách lignin hóa vách tế bào bị nấm xâm nhiễm. Khoa Nông học-Trường ĐHNNHN 5 Chuyên đề tốt nghiệp Nguyễn Thị Quỳnh-Lớp BVTV52A - Sự hình thành papillae (vách dầy) bên dưới đĩa áp để ngăn cản sự xâm nhập của nấm gây bệnh. - Tích tụ hợp chất phenol đưa đến phản ứng tự chết của tế bào để cô lập nấm gây bệnh. Là phản ứng kháng bệnh ở mức cao của thực vật. * Quan sát sự thay đổi của mô để đánh giá hiệu quả của kích kháng - Để khảo sát sự tăng cường lignin hóa vách tế bào, nơi bị mầm bệnh xâm nhiếm, số vách tế bào phát sáng được đếm dưới kính hiển vi huỳnh quang: + Lúa sau khi lây bệnh nhân tạo 24h và 48h: cắt từng đoạn ngắn 4 -5 cm sau đó tẩy diệp lục tố bằng dung dịch ethanol – acid acetic (3:1) và tồn trữ trong trong lactoglyceron (lactic acid: 1; glyceron: 1; nước cất: 1) mẫu được quan sát bằng dung dịch Evans blue 0,01% và quan sát dưới kính hiển vi huỳnh quang bước sóng 400 – 440 nm. + Các chỉ tiêu được quan sát: Dưới kính hiển vi huỳnh quang, những tế bào có phản ứng phát sáng sẽ có màu vàng sáng. Các chỉ tiêu được quan sát bao gồm phần trăm phát sáng đơn và đa tế bào, diện tích và số vách tế bào phát sáng trung bình trên mỗi đĩa áp và các mức độ phát sáng của tế bào (+, + +, +++) ( 2002) Sự so sánh số liệu giữa thí nghiệm kích kháng và đối chứng giúp chúng ta thấy được cơ chế tăng cường lignin hóa do kích kháng gợi ra. - Khảo sát sự tích tụ polyphenol Thí nghiệm nhằm khảo sát phản ứng của tế bào thông qua sự tổng hợp polyphenol. Thí nghiệm được bố trí tương tự như thí nghiệm khảo sát phản ứng phát sáng của tế bào được mô tả ở phần trên. Mẫu lá được quan sát vào thời điểm 24, 48, 72, 96h sau khi lây bệnh nhân tạo. Hợp chất phenol được chỉ thị bằng màu xanh lá cây sau khi lá cây được nhuộm với Toluidine Blue O (0,05% ph 6,8) ở nhiệt độ 400C trong 4h quan sát dưới kính hiển vi thường. Chỉ tiêu ghi nhận bao gồm số lượng đĩa áp có sự tích tụ Polyphenol, và diện Khoa Nông học-Trường ĐHNNHN 6 Chuyên đề tốt nghiệp Nguyễn Thị Quỳnh-Lớp BVTV52A tích vùng tế bào có sự tích tụ polyphenol được tính theo công thức tính diện tích hình chữ nhật. - Khảo sát sự tích tụ H2O2: Bố trí thí nghiệm tương tự như các thí nghiệm trên. Mẫu thu thập ở các thời điểm 4h trước khi nấm xâm nhiễm và thời điểm 0, 4, 8, 12, 16, 20, 24, 36 và 48h sau khi nấm xâm nhiễm, sau đó nhuộm với dung dịch 0,05% DAB (3,3’ – diaminobenzidine, D – 8001, Sigma) Theo phương pháp của Thordal – Christensen et al. (1997). Ghi nhận phần trăm đĩa áp tích tụ H2O2, diện tích vùng tế bào có sự tích tụ H2O2 và mức độ tích tụ. * Quan sát sự gia tăng hoạt tính của các enzim có liên quan đến sự kích kháng - Sự tăng cường enzim PAL (phenylalanine ammonia lyase), beta – 1,3- glucannase, peroxidase và catalase. 2.2 Sự kích thích tính kháng bệnh của cây trồng 2.2.1 Khái niệm Kích thích tính kháng bệnh ở thực vật thường được gọi tắt là “kích kháng”, là một phương pháp giúp cho giống cây trồng bị nhiễm trở nên có khả năng kháng được bệnh ở mức độ nào đó sau khi được xử lý chất kích kháng. Kích kháng không tác động trực tiếp đến mầm bệnh mà nó kích thích cơ chế tự vệ tự nhiên trong mô cây. Chất kích kháng có thể là một loài vi sinh vật không gây bệnh, không mang tính độc đối với cây trồng hoặc có thể là một loại hóa chất nào đó không độc và không có tác động trực tiếp diệt mầm bệnh như hóa chất được dùng trong nông dược (Phạm Văn Kim, 2002). Theo Tuzun và Kuc (1991) được Ngô Thành Trí và ctv (2004) cho rằng sự kích thích tính kháng đã được tìm thấy trên 25 loại cây trồng khác nhau khả năng kích kháng của cây có thể biểu hiện về mặt cấu trúc hay sinh hóa, có thể tác động tại chỗ hay lưu dẫn đến các bộ phận khác của cây (Agrios, 1997). Khoa Nông học-Trường ĐHNNHN 7 Chuyên đề tốt nghiệp Nguyễn Thị Quỳnh-Lớp BVTV52A 2.2.2 Cơ chế kích kháng. Ở cây trồng, trong tế bào cây có các gen giúp tế bào cây tiết ra các chất có khả năng kháng lại với một loại bệnh nào đó. Trong điều kiện bình thường, các gen này luôn bị một gen ức chế nằm bên cạnh ức chế. Khi ta tác động các tác nhân gây kích kháng bằng cách ngâm hạt, rễ, hay phun lên lá, tác nhân này tác động lên bề mặt lá, kích thích các thụ thể này tạo ra tín hiệu (là những dòng ion hay tín hiệu điện tử trong cây) (Steiner, 1995) sau đó, chuyển tín hiệu này vào nhân của tế bào và tác động vào gen ức chế, làm cho gen ức chế không còn ức chế các gen giúp tế bào cây tiết ra các chất kháng bệnh. Nhờ các chất kháng bệnh này mà cây trồng từ nhiễm bệnh trở thành kháng bệnh (Phạm Văn Kim, 2002). 2.2.3 Các loại kích kháng. Kích kháng tại chỗ (local induced restance). Hiệu quả kích thích tính kháng chỉ xảy ra tại vị trí được xử lý bởi các tác nhân kích kháng. Có nghiên cứu về hiện tượng này rất phong phú trên nhiều loại cây trồng khác nhau. Xử dụng chất syringolin tiết ra từ vi khuẩn Pseudomonas syringae pv. syringae kích thích tính kháng tại chỗ với nấm gây bệnh cháy lá lúa Pyricularia oryzae (Waspi. U. và ctv., 2000). Phun monopotassium phosphat (KH2PO4) 1% lên ớt kích thích tính kháng với bệnh phấn trắng do Leveillula taurica (Reuveni và ctv, 1998). Kích kháng lưu dẫn (systemic acquired resistance: SAR) Tính kháng không chỉ thể hiện tại vị trí được xử lý bởi tác nhân kích kháng mà còn truyền đến những mô cây cách xa nơi được xử lý kích kháng (Ryal và ctv, 1996). Những tác nhân này có cả tác nhân sinh học và không phải sinh học. Khi xử lý kích kháng bằng biện pháp ngâm hạt nhưng cây có khả năng tự vệ kháng lại các bệnh trên lá cũng thể hiện kích kháng lưu dẫn. Kích kháng lưu dẫn khác với kích kháng tại chỗ ở những tín hiệu có khả năng truyền đến các mô của cây khác cách xa điểm xử lý kích kháng và làm nâng Khoa Nông học-Trường ĐHNNHN 8 Chuyên đề tốt nghiệp Nguyễn Thị Quỳnh-Lớp BVTV52A cao khả năng tự vệ trong cây (Van Loon và ctv, 1998). Manandhar và ctv (1998) kích thích tính kháng lưu dẫn chống bệnh cháy lá lúa bằng cách sử dụng dòng nấm Pyricularia oryzae không độc tính và nấm Bipolaris sorokiniana không những làm giảm bệnh đạo ôn mà còn làm tăng năng suất lúa. 2.3 Tình hình nghiên cứu ứng dụng kích thích tính kháng bệnh trên cây trồng 2.3.1 Tình hình nghiên cứu ngoài nước Kỹ thuật kích kháng tính kháng lưu dẫn trong cây trồng là kỹ thuật sử dụng một loài vi sinh vật nào đó không gây hại cho môi trường hoặc là một hóa chất nào đó không có tác dụng diệt vi sinh vật gây bệnh cũng như không gây ô nhiễm môi trường nhưng có tác dụng kích thích cây trồng tạo ra tính kháng bệnh. Kỹ thuật đã được nghiên cứu ứng dụng thành công trên thế giới và trên một số loài cây trồng như dưa leo, cà chua, lúa mạch, lúa (Hammerschmidt at al., 1995; Ozeretskovskaya, 1995; Jorgensen et al., 1990; Manandhar et al., 1998). Trên thế giới việc nghiên cứu kích thích tính kháng bệnh bắt đầu nghiên cứu từ năm 1936 (Mauch-Mani và Metraux, 1997; Van loon, 2001) sau đó rất nhiều tác giả đã nghiên cứu sâu vào cơ chế kích kháng bệnh trên nhiều loài cây ngắn ngày và đã phát hiện ra nhiều tác nhân kích kháng khác nhau. Thông thường mầm bệnh thuộc chủng yếu đối với giống ấy, thường tạo được phản ứng kích kháng (Fink và ctv.,1990) và được rất nhiều tác giả sử dụng trong nghiên cứu kích kháng. Tuy nhiên tác nhân này chỉ để nghiên cứu không thể áp dụng được, vì chủng mầm bệnh này có thể trở nên độc đối với giống khác có ngoài sản xuất. Theo Ebrahim và Schonbeck (1985) được Trịnh Ngọc Thúy (2000) trích dẫn cho rằng chủng nấm Erysiphe graminis trên lá lúa mạch, sau 2 ngày cây có tính kháng đối với nấm Erysiphe graminis f.sp. hordei gây bệnh phấn trắng. Khoa Nông học-Trường ĐHNNHN 9 Chuyên đề tốt nghiệp Nguyễn Thị Quỳnh-Lớp BVTV52A Theo Ouyang và ctv (1987), xử lý mạ bằng độc tố nấm Magnaporthe grisea làm cho hoạt động của enzyme phenylalanine ammonia lyase và CoA lyase trong cây tăng, giúp tạo tính kháng đối với Magnaporthe grisea. Theo Sengupta và Sinha (1987), xử lý hạt với cupric chloride kiểm soát tốt bệnh cháy lá trong các mùa vụ khác nhau. Sawati và ctv (1988), chủng Acrocylindirum oryzae vào cây lúa làm tăng hoạt động của enzyme peroxidase và polyphenol oxydase giúp cây có khả năng hạn chế bệnh. Theo Doubrava et al (1988), thấy rằng oxalic acid có khả năng kích kháng bệnh do C.lagenarium trên cây dưa leo. Pelcz (1989), chủng vào lúa mạch dòng nấm Erysiphe 75202 không đọc, cây tạo tính kháng đối với các dòng nấm phổ biến. Kunoh và ctv (1989), chủng nấm Erysiphe pisi vào lúa mạch trước nấm Erysiphe graminis với khoảng thời gian 30 phút, 1 giờ, 2 giờ sẽ làm giảm độ độc của nấm Erysiphe graminis lần lượt là 35%, 22% và 5,8%. Theo Gregerson và Smedegaad (1989) được Ngô thành Trí và ctv (2004) trích dẫn thấy rằng ở loài nấm hoại sinh Cladosporium macrocarpum cũng có khả năng gây kích kháng, giúp lúa mạc chống lại bệnh phấn trắng. Theo Vilich và Neltrien (1990) được Trịnh Ngọc Thúy (2000) trích dẫn, chủng hợp Erysiphe graminis f.sp avenae và Puccinia coronata f.sp avenae vào lúa mạch, làm giảm độ độc của nấm Erysiphe graminis f.sp hordei 38%. Yamada và ctv (1990), đã sử dụng methanol trích từ hạt lúa mì và lúa mạch để chống nấm Pyricularia oryzae rất mạnh. Yokoyama và ctv (1991), chủng nấm Erysiphe graminis f.sp hordei vào cây lúa mạch, làm cây lúa mạch tạo ra các papilla bên dưới đĩa áp của nấm gây bệnh, giúp chống lại sự xâm nhập của nấm này. Khoa Nông học-Trường ĐHNNHN 10 Chuyên đề tốt nghiệp Nguyễn Thị Quỳnh-Lớp BVTV52A Theo Van Peer (1991) do Tuzun và Klopper (1995) trích dẫn nhận thấy, xử lý vi khuẩn vùng rễ Pseudomonas sp. Chủng WCS 417 lên cây hoa cẩm chướng, giúp cây tăng tính kháng chống lại bệnh héo rũ. SA, acetyl salicytic acid (ASA), di-potassium photphate (K2HPO4), CuCl2, sodium salicylate … cũng được ghi nhận có khả năng kích kháng bệnh cháy lá lúa (Manandhar et al 1998, Kloepper et al 1992). Phun SiO2 dạng bột mịn (SiO2) cho thấy kích kháng SAR do gia tăng hoạt động của phân hóa tố đối với chitin (Schneider và Ulrich, 1994). Song và ctv (1994), cho rằng sử dụng hai acid béo 11(s), 12(s), 13(s)- trihydroxy-(9z,15z)-octadecadienoic acid và 11(R)-hydroxy-12(s), 13(s)- epoxy-(9z, 15z)-octadecadienoic acid, phun qua lá trước hay sau khi nhiễm bệnh giúp tăng tính kháng bệnh của lúa đối với bệnh cháy lá lúa và giúp giảm bệnh hơn 50%. Theo Kristen và ctv do Steiner và Schonbecj (1995) trích dẫn cho rằng, các chất chiết từ bào tử Erysiphe graminis f.sp hordei có khả năng kích kháng chống lại bệnh mốc sương trên cây lúa mạch. Hammerschmidt và Kuc (1995), trên cây lúa mạch được xử lý với dịch trích thực vật từ những loài cây có tính chất dùng trong mỹ phẩm, giúp cây lúa mạch giảm hơn 90% bệnh mốc sương. Theo Arvind và ctv (1995) do Nguyễn Minh Kiệt (2003) trích dẫn thấy rằng khi tiêm chủng vi khuẩn X. campestris pv. oryzae đã bị giết chết lên cây lúa có tính nhiễm với bệnh bạc lá, 7 ngày sau, ông tiêm chủng lại cho cây lúa ấy với vi khuẩn sống, cây lúa tỏ ra kháng với bệnh. Salicylic acid (SA) trong cây lúa và cây thuốc lá được tổng hợp từ cinnamic acid qua benzoic acid. Khi tiêm chủng vi khuẩn không gây bệnh Pseudomonas syrinae D20 hoặc chủng nấm gây bệnh Magnaporthe grisae trong cây thì thấy có tương quan đến tính kháng bệnh (Silverman và ctv, 1995). Khoa Nông học-Trường ĐHNNHN 11 Chuyên đề tốt nghiệp Nguyễn Thị Quỳnh-Lớp BVTV52A Theo Thieron và ctv (1995) cây lúa được xử lý bằng chất PAL và cinnamyl-alcoho-dehydrogenase sẽ có tính kháng với nấm Magnaporthe grisea. Theo Rajoppan và ctv (1995), xử lý nickel nitrate trên callus ở cây lúa có tác dụng làm tăng hoạt động của Phenylalanine amonialyase và peroxidase, sẽ kích kháng đối với bệnh bạc lá lúa do Xanthomonas campestris pv. oryzae … SA bảo vệ cây lúa ở giai đoạn mạ chống lại bệnh đạo ôn lúa (Cai và Zheng, 1996), và giúp cây lúa mạch chống lại bệnh mốc sương. Phun SA 0,01mM lên lá mạ, thì SA kích thích làm cho hai chất phenylalanine amonialyase (PAL) và peroxidase (POD) hoạt động trong cây tăng lên, khi đó hàm lượng lignin cũng tăng lên và tích lũy độc tố monilactone, là một chất kháng sinh thực vật giúp kìm hãm sự nảy mầm Magnaporthe grisea theo Cai và ctv (1996). Cai (1996 và 1997) xử lý mạ bằng salicylic acid (SA) 0,01mM, sau 2 – 5 ngày thì chủng bào tử nấm Magnaporthe grisea lên cây lúa giúp giảm bệnh đạo ôn lúa từ 24 – 59%. Agrios (1997) cho rằng, có thể xử lý bằng Protein hay