Đề tài Nghiên cứu áp dụng công nghệ phôi vô tính, hạt nhân tạo trong nhân nhanh một số cây có giá trị kinh tế

bộ nông nghiệp và phát triển nông thôn viện di truyền nông nghiệp báo cáo tổng kết đề tài kc 04.19 nghiên cứu áp dụng công nghệ phôi vô tính, hạt nhân tạo trong nhân nhanh một số cây có giá trị kinh tế chủ nhiệm đề tài: PGS.TS. Đỗ Năng Vịnh 5783 28/4/2006 Hà Nội 12-2005 danh sách những ng−ời thực hiện đề tài kc 04-19 TT Họ và tên Cơ quan công tác Trách nhiệm đ−ợc giao A PGS.TS Đỗ Năng Vịnh Viện Di truyền Nông nghiệp Chủ nhiệm đề tài B Cán bộ tham gia nghiên cứu 1 PGS. TS Trần Văn Minh Viện SH Nhiệt Đới CN đề tài nhánh 2 TS. D−ơng Tấn Nhựt TT KH Đà lạt CN đề tài nhánh 3 TS. Nguyễn Thị Lý Anh Tr−ờng ĐH NN I CN đề tài nhánh 4 TS. Đoàn Duy Thanh Viện Di truyền Nông nghiệp 5 PGS.TS Lê Huy Hàm Viện Di truyền Nông nghiệp 6 ThS. Cao Thị Huyền Trang Viện Di truyền Nông nghiệp 7 TS. Hà Thị Thuý Viện Di truyền Nông nghiệp 8 KS. Chu Bá Phúc Viện Di truyền Nông nghiệp 9 CN. D−ơng Minh Nga Viện Di truyền Nông nghiệp 10 CN. Đỗ Minh Phú Viện Di truyền Nông nghiệp 11 CN. Phạm Thị Kim Hạnh Viện Di truyền Nông nghiệp Mục lục Danh mục các chữ viết tắt Bài tóm tắt Mở đầu I. Nghiên cứu áp dụng công nghệ phôi vô tính, hạt nhân tạo trong nhân nhanh cây lily 1. Tóm tắt sản phẩm KHCN thu đ−ợc ở đối t−ợng lily 2. Tổng quan tài liệu về lily 3. Vật liệu và ph−ơng pháp nghiên cứu 4. Kết quả và thảo luận - Qui trình công nghệ tạo củ nhỏ và siêu nhỏ ở lily - Qui trình tạo hạt nhân tạo - Qui trình tạo củ siêu nhỏ trong bioreactor - Qui trình công nghệ v−ờn −ơm 5. Kết luận II. Nghiên cứu áp dụng công nghệ phôi vô tính, hạt nhân tạo trong nhân nhanh cây hồng môn 1. Tóm tắt sản phẩm KHCN thu đ−ợc ở đối t−ợng hồng môn 2. Đặt vấn đề 3. Ph−ơng pháp thí nghiệm 4. Kết quả và thảo luận - Nghiên cứu khảo sát ảnh h−ởng của các giống cây hồng môn lên cảm ứng tạo callus từ mô lá - Nghiên cứu ảnh h−ởng của nồng độ và sự phối hợp các chất nhóm auxin với cytokinin đến phản ứng tạo callus của các loại mô in vitro - Nghiên cứu tái sinh chồi bất định qua nuôi cấy lỏng và nuôi cấy lỏng lắc kết hợp nuôi cấy đặc - Nghiên cứu ảnh h−ởng của hàm l−ợng đ−ờng và chất điều tiết sinh tr−ởng đến tạo phôi vô tính và nảy mầm phôi - Nghiên cứu nhân phôi bằng nuôi cấy bioreactor - Nghiên cứu tạo hạt nhân tạo - Nghiên cứu giá thể cho cây v−ờn −ơm giai đoạn sau in vitro 5. Kết luận III. Nghiên cứu áp dụng công nghệ phôi vô tính, hạt nhân tạo trong nhân nhanh cây sa nhân 1. Tóm tắt sản phẩm KHCN thu đ−ợc ở đối t−ợng sa nhân 2. Tổng quan tài liệu về sa nhân 3. Vật liệu và ph−ơng pháp nghiên cứu 4. Kết quả và thảo luận - Hoàn thiện qui trình nhân nhanh sa nhân in vitro - Tạo củ siêu nhỏ từ cây sa nhân in vitro - Nghiên cứu tạo, tái sinh mô sẹo phôi hoá và phôi vô tính ở sa nhân - Nghiên cứu nhân sinh khối callus phôi hoá sa nhân - Nghiên cứu khả năng phát sinh phôi vô tính của sa nhân - Các nghiên cứu giai đoạn v−ờn −ơm 5. Kết luận VI. Nghiên cứu áp dụng công nghệ phôi vô tính, hạt nhân tạo trong nhân nhanh cây gỗ tếch 1. Tóm tắt sản phẩm KHCN thu đ−ợc ở cây tếch 2. Tổng quan tài liệu về cây tếch 3. Vật liệu và ph−ơng pháp nghiên cứu 4. Kết quả và thảo luận - Tạo vật liệu nuôi cấy in vitro cây tếch - Nghiên cứu tạo mô sẹo phôi hoá từ các loại mô nuôi cấy khác nhau ở cây tếch - Nghiên cứu nhân nhanh sinh khối mô sẹo phôi hoá ở cây tếch - Nghiên cứu tạo phôi vô tính từ mô sẹo phôi hoá - Quy trình tạo hạt tếch nhân tạo - Hoàn thiện quy trình vi nhân giống cây tếch - Quy trình kỹ thuật chăm sóc tếch sau nuôi cấy in vitro 5. Kết luận V. Nghiên cứu áp dụng công nghệ phôi vô tính, hạt nhân tạo trong nhân nhanh cây Bạch đàn 1. Tóm tắt sản phẩm KHCN thu đ−ợc ở đối t−ợng Bạch đàn 2. Đặt vấn đề 3. Vật liệu và ph−ơng pháp nghiên cứu 4. Kết quả và thảo luận - Nghiên cứu tạo mô sẹo phôi hoá từ các lát cắt thân và lá non Bạch đàn - Nghiên cứu nhân nhanh sinh khối mô sẹo phôi hoá ở Bạch đàn - Nghiên cứu tạo phôi mầm từ lát cắt mỏng thân chồi Bạch đàn in vitro - Quy trình tạo hạt Bạch đàn nhân tạo - Quy trình kỹ thuật chăm sóc Bạch đàn sau nuôi cấy in vitro 5. Kết luận VI. Nghiên cứu áp dụng công nghệ phôi vô tính, hạt nhân tạo trong nhân nhanh cây Trầm h−ơng 1. Tóm tắt sản phẩm KHCN thu đ−ợc ở Trầm h−ơng 2. Tổng quan tài liệu về cây Trầm h−ơng 3. Vật liệu và ph−ơng pháp nghiên cứu 4. Kết quả và thảo luận - Tạo vật liệu nuôi cấy in vitro cây Trầm h−ơng - Nghiên cứu tạo mô sẹo phôi hoá từ các loại mô nuôi cấy khác nhau ở cây Trầm h−ơng - Nghiên cứu nhân nhanh sinh khối mô sẹo phôi hoá và tạo phôi vô tính - Nghiên cứu kỹ thuật nuôi cấy phát sinh phôi mầm Trầm h−ơng - Quy trình tạo hạt nhân tạo từ phôi mầm Trầm h−ơng - Hoàn thiện quy trình vi nhân giống Trầm h−ơng - Quy trình kỹ thuật chăm sóc Trầm h−ơng sau nuôi cấy in vitro Kết luận VII. Nghiên cứu áp dụng công nghệ Bioreactor trong nhân nhanh một số cây có giá trị kinh tế 1. Mở đầu 2. Vật liệu và ph−ơng pháp nghiên cứu 3. Kết quả và thảo luận - Nhân nhanh sinh khối mô sẹo phôi hoá thông qua hệ thống bioreactor (lily, sa nhân, hồng môn, bạch đàn - Nuôi cấy tạo và tăng sinh khối củ siêu nhỏ lily trong hệ thống bioreactor 4. Kết luận Kết luận và đề nghị Tài liệu tham khảo Phụ lục1. Khóa luận sinh viên và luận văn tốt nghiệp Phụ lục 2. Các bài báo có liên quan đến đề tài KC 04-19 Phụ lục 3. Các hợp đồng đào tạo và chuyển giao công nghệ liên quan đến đề tài KC 04-19 Các chữ viết tắt α-NAA α- Naphtalene acetic acid 2,4-D 2,4- Dichlorophenoxy acetic acid BAP Benzyl amino purine CĐHST Chất điều hoà sinh tr−ởng GA3 Giberrelin IAA Indole-3-acetic acid IBA Indole-3-butyric acid MT Môi tr−ờng TB Trung bình Mở đầu Mục tiêu nghiên cứu - Xây dựng hoàn thiện quy trình tạo phôi vô tính ở quy mô thí nghiệm và trong các bioreactor. - Xây dựng đ−ợc quy trình tạo hạt nhân tạo. - Xây dựng quy trình công nghệ sau in vtrro, xác định đ−ợc giá thể và điều kiện môi tr−ờng thích hợp cho hạt nhân tạo và củ siêu nhỏ. Tạo đ−ợc một trăm nghìn cây khoẻ. Mục tiêu dài hạn: Mở rộng ứng dụng công nghệ mới cho các cây lâm đặc sản và cây trồng quý hiếm khác. Nội dung nghiên cứu 1.1. Tạo phôi vô tính • Nghiên cứu ảnh h−ởng của các mô nuôi cấy khác nhau lên quá trình phát sinh, phát triển và nhân nhanh phôi vô tính ở các đối t−ợng nghiên cứu của đề tài (Cây lâm nghiệp: Dòng bạch đàn U6, tếch, cây Trầm h−ơng; Cây d−ợc liệu: sa nhân, Các cây hoa: hồng môn và hoa loa kèn thơm - Lily thơm). • Nghiên cứu ảnh h−ởng của các yếu tố môi tr−ờng đối với sự phân hoá, sinh sản và sinh tr−ởng của phôi vô tính trong điều kiện nuôi cấy đặc, lỏng lắc và Bioreactor. • Xây dựng quy trình nhân phôi vô tính ở quy mô thí nghiệm và quy mô sản xuất trong các Bioreactor. 1.2. Tạo củ siêu nhỏ - Micro • Nghiên cứu quá trình phát sinh củ siêu nhỏ ở cây Loa kèn và cây sa nhân trong các môi tr−ờng và ph−ơng thức nuôi khác nhau (môi tr−ờng đặc tĩnh, lỏng lắc, Bioreactor) • Nghiên cứu ảnh h−ởng của một số yếu tố môi tr−ờng lên sự phát sinh, số l−ợng và chất l−ợng của củ micro ( khả năng nảy mần của củ) 1.3. Công nghệ hoá quá trình nhân giống bằng Bioreactor • Xây dựng quy trình công nghệ bioreactor nhằm sản xuất phôi vô tính, củ nhỏ và siêu nhỏ. 1.4. Tạo hạt nhân tạo • Nghiên cứu tạo các màng bọc hạt nhân tạo từ các chất liệu khác nhau và một số chất bổ sung thích hợp cho bảo quản và nảy mầm của hạt nhân tạo (gồm phôi vô tính và củ). • Nghiên cứu quy trình sản xuất hạt nhân tạo từ phôi vô tính và củ siêu nhỏ. 1.5. Công nghệ v−ờn −ơm • Nghiên cứu các kỹ thuật v−ờn −ơm thích hợp cho nảy mầm của hạt nhân tạo và củ siêu nhỏ trong điều kiện nhiệt đới n−ớc ta • Nghiên cứu chế tạo và sản xuất giá thể từ vật liệu hữu cơ và khoáng vật sẵn có ở n−ớc ta. Nghiên cứu các mẫu khay chậu trồng cây thích hợp cho số l−ợng cây sống khoẻ mạnh tối đa / m2. 1.6. Xây dựng mô hình: • Nghiên cứu xây dựng mô hình trồng thử các cây của đề tài 1 nghiên cứu áp dụng công nghệ phôi vô tính, hạt nhân tạo trong nhân nhanh lily Sản phẩm của đề tài: A. Các giống tuyển chọn - Viện Di truyền Nông nghiệp tuyển chọn 12 giống lily (thứ tự 1 đến 12) - Tr−ờng đại học Nông nghiệp I tuyển chọn 4 giống (thứ tự 13 đến 16) - Phân viện sinh học Đà Lạt sử dụng 2 giống (thứ tự 17, 18) 18 giống trên đều là những giống cho hoa đẹp, hấp dẫn, màu sắc đa dạng, có khả năng th−ơng mại hoá cao, đặc biệt nhiều giống sinh tr−ởng tốt, thích hợp với khí hậu nhiệt đới. Bảng 1. Danh sách 18 giống tuyển chọn làm vật liệu nghiên cứu TT Giống KH Vật liệu nghiên cứu 1 Asiatic Lily Antarctica 1 2 Asiatic Lily Malta 2 3 Asiatic Lily Toscana 3 4 Asiatic Lily London 4 5 Asiatic Lily Rhodos 5 6 Asiatic Lily Grandcru 6 7 Oriental Lily Casablanca 7 8 Oriental Lily Parmount 8 9 La Lily My Fair Lady 9 10 Trumpet Lily Regal 10 Đốt thân, vảy củ 11 Lilium Oriental Sorbone Th Lát cắt ngang bầu, vòi nhụy, đế hoa 12 Lilium longiflorum L4 Lát cắt ngang vảy củ in vitro 13 Lilium Oriental Hybrid “ StaGazer” chồi in vitro, lá non, đoạn thân mang mắt ngủ, cánh hoa, bầu quả, bao phấn, đế hoa 14 Lilium Asiatic Hybrid “Conecticut King” 15 Lilium LA Hybrid “Royal Trinial” chồi in vitro thu đ−ợc từ protocorm 16 Lilium Oriental Hybrid “Siberia” Vảy củ in vitro 17 Lilium longiflorum 'nellie white' Vảy củ in vitro và ex vitro, đế hoa, thân non 18 Lilium Oriental Tiber đế hoa, thân non 2 1 2 3 5 4 - 6 7 8 9 10 Lilium longiflorum Thunb. Lilium Oriental Sorbone Lilium Oriental Tiber Lilium longiflorum 'nellie white' Sta Sib Conectic Royal Justice, Hình 1. Các giống hoa lily sử dụng trong nghiên cứu 3 B. Quy trình - Quy trình công nghệ tạo củ siêu nhỏ từ vảy củ, lát mỏng tế bào vảy củ và mô sẹo phôi hoá - Quy trình tạo hạt nhân tạo từ phôi vô tính, chồi mầm (protocorms) và củ siêu nhỏ - Quy trình công nghệ tạo củ siêu nhỏ bioreactor - Quy trình công nghệ v−ờn −ơm C. Cây giống - Tổng số cây giống đạt đ−ợc: 52.000 cây D. Các kết quả khác: - Đào tạo: Thạc sỹ: 02 ng−ời Cử nhân, kỹ s− : 20 ng−ời - Bài báo: + Nguyễn Thái Hà, D−ơng Minh Nga, Hà Thị Thuý, Lê Thu Về, Lê Huy Hàm, Đỗ Năng Vịnh (2003). Nghiên cứu sự phát sinh củ in vitro các giống hoa Lilium. Báo cáo khoa học, Hội nghị CNSH toàn quốc, Hà nội, trang 875-879 + Nguyễn Thái Hà, D−ơng Minh Nga, Hà Thị Thuý, Lê Thu Về, Lê Huy Hàm, Đỗ Năng Vịnh (2003). Nghiên cứu khảo nghiệm và nhân nhanh một số giống Lilium nhập nội, Thông tin Công nghệ sinh học, Viện Di truyền Nông nghiệp. + Nghiên cứu tạo củ lily in vitro và sự sinh tr−ởng của cây trồng từ củ in vitro. Tạp chí Nông nghiệp và phát triển nông thôn số 1/2005 + Nguyễn Thị Thanh Hiền, Mai Thị Ngọc H−ơng, Trần Ngọc Thuỷ Tiên, Phan Xuân Huyên, D−ơng Tấn Nhựt, Đỗ Năng Vịnh (2003). B−ớc đầu nghiên cứu việc tạo hạt nhân tạo và ứng dụng trong nhân giốn vô tính và bảo quản. Báo cáo khoa học, Hội nghị CNSH toàn quốc, Hà nội, trang 935-938. 4 + D−ơng Tấn Nhựt, Nguyễn Quốc Thiện, Nguyễn Thành Hải, Đoàn Thị Quỳnh H−ơng, Nguyễn Thị Thuý Hằng, Nguyễn Ngọc Kim Vy, Nguyễn Văn Bình, Phan Xuân Huyên, Nguyễn Thị Diệu H−ơng, Đỗ Năng Vịnh (2004). Nuôi cấy lỏng và nuôi cấy thoáng khí trong việc gia tăng sự tái sinh chồi và nâng cao chất l−ợng cây hoa lily ( Lilium longiflorum). Tạp chí CNSH 2 (4): 487-499 + D−ơng Tấn Nhựt, Trần Ngọc Thuỷ Tiên, Mai Thị Ngọc H−ơng, Nguyễn Thị Thanh Hiền, Phan Xuân Huyền, Bùi Văn Lệ, Đỗ Năng Vịnh (2004). Một số kết quả nghiên cứu về hạt nhân tạo của hoa lily (Lilium spp.), Tạp chí CNSH, 2 (3): 359-370. + D−ơng Tấn Nhựt, Nguyễn Thị Huyền Trâm, Nguyễn Thành Hải, Phan Nhã Uyên, Hà Thị Thuý, Đỗ Năng Vịnh (2006). ảnh h−ởng của kiểu gen hoa lily lên khả năng tái sinh từ nuôi cấy lớp mỏng tế bào cắt ngang thân non và vảy củ. Tạp chí CNSH. Đã chấp nhận đăng. + Duong Tan Nhut, Nguyen Thi Huyen Tram, Truong Kim Phuong, Nguyen Thi Dieu Huong, Phan Xuan Huyen, Nguyen Tri Minh, Tran Linh Thuoc, Bui Van Le, Do Nang Vinh. (2005) Effect of explant age on direct somatic embryogenesis by culturing young stem transverse thin cell layers of Lilium longiflorum. Proceedings of Vietnam-Korea International symposium on Biotechnology and Bio-system engineering. Nong Lam University, pp. 139-144. + Quy trình TBKT: Đ−ợc Bộ NN và PTNT công nhận tạm thời (QĐ 2215QĐ/BNN-KHCN 22/8/04: Biện pháp kỹ thuật nhân nhanh giống hoa lilium bằng nuôi cấy mô. Tác giả: Đỗ Năng Vịnh và cộng sự: Nguyễn Thái Hà, D−ơng Minh Nga, Hà Thị Thuý, Lê Thu Về, Lê Huy Hàm 1 Ch−ơng i Tổng quan tài liệu 1.1. Giới thiệu về chi Lilium 1.1.1. Phân loại Chi Lilium thuộc họ Liliaceae, bộ Liliales, phân lớp Liliidae, lớp Liliopsida (Võ Văn Chi, 1977). Họ Liliaceae là một trong những họ thực vật lớn nhất với 200 chi và hơn 3000 loài. Chi Lilium gồm khoảng 220 loài, trong đó một số loài đ−ợc trồng cách đây tới 3000 năm . Sau năm 1950, khoảng 1000 giống lily mới đã đ−ợc lai tạo và đăng ký trên thế giới với nhiều giống lai có nguồn gốc từ hai loài Nhật Bản L. auratum và L. speciosum (Pelkonen, 2005). Dựa vào nguồn gốc phát sinh, ng−ời ta chia các loài thuộc chi Lilium thành 7 nhóm nh− sau (Woodcock and Stearn, 1950): Bảng 1.1. Phân loại các loài thuộc chi Lilium Nhóm Loài 1. Nhóm Martagon L. distichum, hansonii, martagon, tsingtauense 2. Nhóm American a) L. bolander, columbianum, kelloggii, humboldtii, rubescens, washingtonianum b) L. maritimum, nevadense, occidentale, pardalinum, parryi, parvum, roezlii c) L. canadense, grayi, iridollae, michauxii, michiganense, superbum d) L. catesbaei, philadenphicum 3. Nhóm Candidum L. bulbiferum, candidum, carniolicum, chalcedonicum, monadelphum, polyphyllum, pomponium, pyrenicum 4. Nhóm Oriental L. auratum, brownii, japonicum, nobilissimum, rubellum, speciosum 5. Nhóm Asiatic a) L. davidii, duchartrei, henryi, lancifolium, lankogense, leichtlinii, papilliferum b) L. amabile, callosum, cernuum, concolor, pumilum c) L. bakerianum, 6. Nhóm Trumpet a) L. leucanthum, regale, sargentiae, sulphureum b) L. formosanum, longiflorum, neilgherrense, philippinense, wallichianum 7. Nhóm Dauricum L. dauricum, maculatum 2 Dựa vào kiểu nảy mầm, ng−ời ta chia lily thành hai nhóm chính: nhóm nảy mầm trên mặt đất và nhóm nảy mầm d−ới mặt đất (hình 1.1). Theo kiểu thứ nhất, hạt nảy mầm ngay sau khi gieo, không có ngủ nghỉ và cây con không bị ức chế sinh tr−ởng. Ng−ợc lại, kiểu nảy mầm thứ hai th−ờng bị kiểm soát bởi ngủ nghỉ, ngủ nghỉ chỉ đ−ợc giải phóng sau khi xử lý hạt và củ ở nhiệt độ thấp. Kiểu nảy mầm đóng vai trò quan trọng trong tiến hoá do nó có tính di truyền và tính đặc hiệu loài. Hầu hết các loài lily Eurasian và American đại diện cho kiểu nảy mầm gián đoạn d−ới mặt đất trong khi phần lớn các loài Asiatic đại diện cho kiểu trên mặt đất không gián đoạn (Pelkonen, 2005). 1.1.2. Phân bố Lilium phân bố chủ yếu ở châu á, châu Âu và Bắc Mỹ (hình 1.2). Trung Quốc là trung tâm phát sinh chủ yếu của lily, chiếm khoảng 50% các loài lily trên thế giới, trong đó có 30 loài và 18 giống nguyên bản (Zhao et. al., 1996). Khu vực Bắc Mỹ đóng góp 20 loài đ−ợc phân thành loài ph−ơng Đông và ph−ơng Tây. Ch−a tìm thấy loài lily nào có nguồn gốc từ bán cầu Nam (Pelkonen, 2005). Nh− vậy, hầu hết các giống Lilium đều thích hợp với khí hậu khô, mát mẻ, đặc biệt trên các vùng núi cao. Ngoài ra, có một số giống chịu nhiệt th−ờng tập trung ở khu vực nhiệt đới và cận nhiệt, trong đó có 3 loài quan trọng là L. neilgherense từ Nam ấn Độ, L. formosanum từ Đài Loan, Trung Quốc và L. longiflorum từ Nam Nhật Bản và Đài Loan. Những loài này đều có đặc điểm là cây khoẻ, chịu nhiệt, ra hoa sớm và thích hợp ra hoa quanh năm. (Woodcock and Stearn, 1950) a b Hình 1.1. Các kiểu nảy mầm ở lily; a) Kiểu trên mặt đất; b) Kiểu d−ới mặt đất 3 Hình 1.2. Bản đồ phân bố địa lý của các loài lily nguyên bản a) Các loài Eurasian phân bố từ Đại Tây D−ơng qua Địa Trung Hải và Trung Âu tới dãy núi Caucasus và Uran b) Hầu hết các loài American phân bố từ Đại Tây D−ơng đến Trung Tây. Sự phân bố của các loài ph−ơng Đông bị giới hạn bởi dãy núi Rocky và Thái Bình D−ơng. c) Hầu hết các loài lily nguyên bản đều có nguồn gốc Đông á, phân bố từ Thái Bình D−ơng đến dãy núi Uran và Caucasus, Bắc ấn, Burma ở phía Nam và Siberia ở phía Bắc. 1.1.3. Đặc điểm sinh học của chi Lilium a) Cấu trúc cơ quan Hầu hết các thành viên thuộc chi Lilium là những cây l−u niên, có cơ quan dự trữ dạng củ, hoa l−ỡng tính nh−ng th−ờng có tính tự bất hoà hợp. Hình 1.3 cho thấy cơ quan chính của cây lily tr−ởng thành bao gồm rễ chính, củ và cành hoa. Kích th−ớc, hình dáng của các cơ quan này thay đổi rất nhiều trong cùng một chi. Củ th−ờng không có lớp vỏ bảo vệ, đĩa gốc củ là thân, còn vảy củ là lá chuyên hoá chứa n−ớc và dinh d−ỡng dự trữ. Mô phân sinh đỉnh tạo ra cành hoa trong khi mô phân sinh nách sẽ tiếp tục sinh tr−ởng và tạo ra các củ bên sau khi chồi chính chết đi. Hoa mọc cách hoặc đối xứng toả tròn trên đỉnh cành. Hoa lily đẹp, hấp dẫn với nhiều kích th−ớc, màu sắc khác nhau và là hình mẫu cho cấu trúc hoa của cây một lá mầm (Võ Văn Chi, 1977; Pelkonen, 2005). b) Cấu trúc hệ gen Lily là một trong những thực vật có kích th−ớc hệ gen lớn nhất và thay đổi giữa các loài. Ví dụ, hệ gen ADN của L. henryl có tới 32 tỷ cặp Hình 1.3. Cấu trúc cơ quan ở lily Chồi hoa Hoa Lá Thân cành Củ Rễ 4 basơ và ở một số loài có thể tới 100 tỷ. Kích th−ớc lớn một phần là do các trình tự lặp lại liên tiếp trong NST, các trình tự này vẫn tồn tại qua hàng triệu năm tiến hoá, chứng tỏ tính bảo thủ cao trong cấu trúc hệ gen lily (Suzuki and Nakano, 2002). Hệ gen đ−ợc cấu tạo bởi các NST tâm giữa và tâm cận mút lớn. Số l−ợng NST l−ỡng bội bình th−ờng (2n=24) chiếm −u thế ở các loài và giống lai, cũng nh− các giống tuyển chọn, chỉ có một số rất nhỏ là dạng tam bội (3n=36) bất thụ. Ngoài ra, dạng tứ bội cũng đ−ợc tìm thấy trong tự nhiên và những loài này th−ờng hữu thụ. Số l−ợng NST bất th−ờng cũng có thể quan sát đ−ợc ở các loài nghiên cứu nh−ng sự tồn tại của chúng rất hiếm (Pelkonen, 2005). 1.1.4. Chi Lilium- một chi có giá trị kinh tế cao Lily, tulip và fressia là ba cây có củ quan trọng nhất, chiếm 24% thị tr−ờng hoa thế giới (Nhut, 2001a). Lilium đứng hàng thứ bảy về sản l−ợng hoa cắt và cũng là cây trồng chậu rất phổ biến, chủ yếu nhờ hoa lớn, đẹp, có h−ơng thơm ngọt ngào với nhiều màu sắc hấp dẫn (Suzuki and Nakano, 2002). Tuy nhiên, đây là loại cây đ−ợc trồng bằng củ nên nguồn củ giống đóng vai trò quyết định đến tình hình sản xuất lily trên quy mô th−ơng mại. Năm 2002, sản l−ợng củ Lilium chiếm 19% tổng sản l−ợng củ thế giới, chỉ đứng sau Tulipa (39%) và t−ơng đ−ơng với Narcissus (20%) (De Hertogh and Le Nard, 2003). Trong đó, Hà Lan là n−ớc đứng đầu về xuất khẩu củ với thị tr−ờng tiềm năng nhất là Mỹ, tiếp theo là Đức, Nhật, Anh, Italy, Pháp và Canada (Trim , 2005). Hàng năm, Hà Lan sản xuất tới một tỷ củ giống lily cho hoa cắt xuất khẩu, đạt giá trị khoảng 300 tỷ guider (Van Tuyl, 1997). Hiện nay, thị tr−ờng hoa tại Mỹ, Đức và Nhật Bản đang phát triển mạnh. Đặc biệt, Nhật Bản đ−ợc đánh giá là quốc gia có tốc độ tăng tr−ởng nhanh nhất về nhập khẩu và tiêu thụ hoa trên thế giới. Ngoài ra, các n−ớc châu á nh− Trung Quốc, Hàn Quốc, ấn Độ cũng đóng góp đáng kể vào ngành công nghiệp này (Cut Flower Production in Asia, FAO, 1998). 5 Bảng 1.2. Tình hình sản xuất hoa lily ở một số n−ớc TT N−ớc Năm 89/90/ha Năm 97/98/ha Năm 99/2001/ha 1 Hà Lan 1200 4000 5000 2 Pháp 30 150 420 3 Canada và Mỹ 200 215 235 4 Nhật 370 350 360 5 úc 50 250 400 6 Tân Tây Lan 4 40 70 7 Chi Lê 8 45 135 8 Hàn Quốc 131 209 250 Đối với n−ớc ta, lily chỉ đ−ợc sản xuất giới hạn ở những khu vực có khí hậu mát quanh năm nh− Đà Lạt, Sapa. Lily