Đề tài Nguồn gốc của các tế bào eukaryote từ các tổ tiên prokaryote

LỜI MỞ ĐẦU Chúng ta đã nhiều lần nhấn mạnh rằng tế bào là đơn vị cơ bản nhất của tổ chức được phú cho sự sống. Nói một cách khác, cuộc sống chỉ được biểu hiện khi vật chất đạt được một mức độ tổ chức đặc biệt, sinh ra do kết quả của tiến hóa từ trạng thái không tế bào đến mức độ phức tạp mà các tế bào sở hữu. Có lẽ chúng ta không biết rõ chính xác cuộc sống đã được bắt đầu như thế nào hay các tế bào đầu tiên đã sinh ra như thế nào. Nhưng tồn tại rất nhiều dẫn liệu cho phép giả định rằng: đầu tiên nhiều chất hữu cơ đơn giản (chứa carbon) được tạo thành do kết quả của một loạt các quá trình vật lí và hóa học khác nhau xảy ra trên trái đất hay trong khí quyển bao quanh trái đất. Những chất này tương tác với nhau, tạo ra những nhóm với những cấu trúc hóa học phức tạp hơn, trong khi vẫn còn chưa phát sinh trạng thái tổ chức đặc biệt mà chúng ta gọi là sự sống. Theo các tài liệu nghiên cứu địa chất, Trái đất sinh ra cách đây khoảng 4,6 tỉ năm. Giai đoạn tiến hóa hóa học kéo dài khoảng 1 tỉ năm và những tế bào sống đầu tiên xuất hiện cách đây gần 4 tỉ năm. Chúng ta đang đứng trước vấn đề: “Nguồn gốc của các tế bào eukaryote từ các tổ tiên prokaryote” một vấn đề làm nảy sinh ra nhiều thuyết khác nhau. Rõ ràng là sự sống chỉ được hiện diện khi vật chất đạt được một mức độ tổ chức đặc biệt, sinh ra từ kết quả của sự tiến hóa từ trạng thái chưa có tế bào đến mức độ phức tạp mà các tế bào có được như chúng ta đã biết. NỘI DUNG I. Nguồn gốc các tế bào eukaryote - Theo thuyết tiến hóa, tất cả các cơ thể sống đều có nguồn gốc từ một tổ tiên chung. Và dạng tổ tiên đó chính là một tế bào prokaryote nào đó. + Tế bào prokaryote này trải qua nhiều biến đổi và cho khởi đầu của một loạt loài khác nhau về các quá trình trao đổi chất được sử dụng để nhận năng lượng. + Rõ ràng các prokaryote đầu tiên là những cơ thể không sống, chúng lấy năng lượng từ các chất hóa học được tạo thành trước đó bằng con đường tiền sinh học, còn theo đà cạn kiệt của các chất này trong môi trường, thì chúng bắt đầu hoàn thiện các quá trình lên men, mang lại cho chúng khả năng không chỉ nhận năng lượng, mà cả carbon và nitơ. + Một số dạng có khả năng quang hợp kị khí, tức là chứa chlorophill hấp thụ ánh sáng, nhận Hydrogen cần thiết cho chúng từ H2S và H2, chứ không phải từ nước - để khử CO2, và tạo ra sản phẩm là ATP, mà không tạo ra O2 và các chất gluxit. + Kết quả tiến hóa tiếp theo của cơ chế quang hợp là sinh ra hệ thống phân hủy nước và H giải phóng ra đã đi vào thành phần của các chất gluxit được tạo thành, và Oxy được giải phóng ra như là 1 chất thải. + Tuy nhiên, đối với các cơ thể kị khí tuyệt đối Oxy lại là chất độc trao đổi chất, do đó cùng với tăng hàm lượng oxy trong khí quyển thì các vi khuẩn kị khí cũng di cư tới những nơi mà ở đó không có oxy. Cũng một lúc đồng thời xảy ra tiến hóa của các dạng hiếu khí có khả năng thích nghi với môi trường chứa oxy phân tử, và thậm chí chuyển từ nhận năng lượng từ kết quả của glycolysis sang nhận năng lượng trong quá trình oxy hóa. Những biến đổi này đòi hỏi nhiều triệu năm. Trong số những cơ thể hiếu khí sinh ra có tảo lam là những cơ thể hiếu khí quang hợp đầu tiên. - Nếu cho rằng các tế bào nguyên thủy sinh ra cách đây 3,5 tỉ năm, thì tuổi các các tảo lam hóa thạch không ít hơn 2,5 tỉ năm, và có thể còn nhiều hơn nữa. Tuổi các các hóa thạch được cho là của eukaryote không quá 900 triệu năm. Do vậy cần phải tìm tổ tiên của eukaryote trong số các prokaryote có trước chúng về thời gian. Tất cả các eukaryote đều là các cơ thể hiếu khí, do vậy phải tập trung vào tìm ở các prokaryote hiếu khí. Tồn tại một số giả thiết về nguồn gốc của các tế bào eukaryote. Trước tiên chúng ta hãy xem xét sự khác nhau giữa 2 loại tế bào này. 1.1. Sự khác nhau giữa tế bào prokaryote và eukaryote Thứ 1: Các prokaryote là những dạng một tế bào hay dạng sợi với các tế bào không lớn, đường kính < 10 (m. các tế bào eukaryote thường lớn hơn, chỉ có không nhiều tế bào có đường kính không đạt 10 (m. Ở eukaryote có không chỉ các dạng 1 tế bào và dạng sợi, mà còn có cơ thể các dạng 2 chiều và 3 chiều có thể của giới động vật và thực vật. Các dạng đó sinh ra do kết quả phân chia tế bào. Sau khi phân chia, các tế bào eukaryote không tách ra khỏi nhau, mà ở lại dạng liên kết với nhau. Thứ 2: Tất cả các eukaryote là những cơ thể hiếu khí, mặc dù một số trong chúng thực hiện chức năng như những cơ thể kị khí tạm thời, còn trong khía cạnh trao đổi chất các prokaryote rất đa dạng. Nhưng chúng lại có cấu trúc rất đơn giản, trong khi eukaryote có cấu trúc rất phức tạp: tế bào của chúng chứa nhiều bào quan khác nhau tách biệt khỏi các phần khác của tế bào bởi các màng đôi (như nhân, ti thể và lạp thể) hay có 1 lớp màng kép lipid như lưới nội chất, bộ máy Golgi, không bào, lysosome… Sự đa dạng của màng trong các tế bào eukaryote tạo thành khả năng phân cách các đường trao đổi chất, trong khi các quá trình trao đổi chất liên hợp với màng ở prokaryote phải hoặc liên kết với màng cơ sở tế bào hoặc các màng thực hiện sự quang hợp. Thứ 3: Cả tế bào prokaryote và eukaryote đều có các hệ thống di chuyển mà cơ sở của chúng là các roi hay lông, tuy nhiên các hệ thống này khác nhau cả về mặt hóa học cũng như cấu trúc. Các roi của vi khuẩn cấu tạo từ protein bacillin và là những dải đặc không có cấu trúc bên trong. Ở eukaryote các lông và roi cấu tạo chủ yếu từ protein tubulin và là một hệ thống các ống siêu nhỏ được xắp xếp theo kiểu (9+2) và liên kết với thể nền với cấu trúc kiểu (9 + 0). Không ở 1 loài prokaryote phát hiện thấy các ống siêu nhỏ, trong khi ở eukaryote chúng đóng vai trò quan trọng trong chuyển động và cấu tạo nên thành tế bào và thoi phân chia.   Hình 1. Phân bố các ống siêu nhỏ trong các bào quan của eukaryote liên quan đến chuyển động   Thứ 4: Quá trình phân bào: Ở prokaryote các trong tế bào sinh sản bằng chia làm đôi. Giả định rằng ADN trần nămg trong vùng nhân được gắn vào mesosome – một cấu trúc liên kết với màng tế bào, cấu trúc này cũng được chia làm đoi và di chuyển về các phía khác nhau trong quá trình sao chép ADN. Các tế bào eukaryote phân chí bằng con đường nguyên phân với tạo thành thoi vô sắc cấu tạo từ các ống siêu nhỏ. Mặc dù các sản phẩm cuối cùng là như nhau (các tế bào con), nhưng giữa các quá trình phân chí ở 2 loại tế bào không có điểm nào chung. Thứ 5: Sản hữu tính: Trong sinh sản hữu tính ở eukaryote các thế hệ con cháu được thừa hưởng các đặc tính di truyền từ cả 2 bố mẹ. Ở prokaryote, ít nhất là ở một số vi khuẩn, xảy ra chuyển thông tin di truyền từ 1 tế bào sang 1 tế bào khác, và đây là sự chuyển thông tin một chiều, không thể có trao đổi thông tin di truyền 2 chiều. - Tất cả các prokaryote chỉ tồn tại ở pha đơn bội, trong khi ở eukaryote có sự luân chuyển các trạng thái đơn bội và lưỡng bội, còn các quá trình thụ tinh và phân bào giảm nhiễm đảm bảo tính hiệu lực của sinh sản hữu tính. - Ngoài ra, còn chưa biết đến 1 tế bào prokaryote nào có genom chứa > 1 nhiễm sắc thể trần, trong khi ở eukaryote có nhiều nhiễm sắc thể và ADN của chúng thường liên kết với các Histone, tạo thành các cấu trúc nucleoproteid phát hiện được dưới kính hiển vi. Tất cả các dẫn liệu trên đây cho thấy tế bào eukaryote phức tạp hơn nhiều so với tế bào prokaryote, cho nên để hiểu được nguồn gốc của tế bào eukaryote chúng ta phải làm sáng tỏ vấn đề: Tế bào eukaryote đã sinh ra từ tế bào prokaryote do kết quả của một quá trình phát triển và phân hóa từ từ của các bào quan, hay là để đạt được tính phức tạp cấu trúc của mình, nó đã tiến hóa theo 1 con đường khác. Có 3 giả thuyết được nêu ra về vấn đề này. 1.2. Giả thiết về nguồn gốc của các tế bào eukaryote Giả thuyết 1: Thuyết cộng sinh Theo thuyết cộng sinh do Margulis đưa ra cách đây không lâu, tế bào eukaryote là một cấu trúc phức tạp, cấu tạo từ các tế bào một số loại sống cộng sinh với nhau trong giới hạn của một màng tế bào. Thuyết này không mới, nhưng ngày nay có nhiều bằng chứng từ kết quả nghiên cứu sinh hóa so sánh và vi cấu trúc. Cộng sinh là sự cùng tồn tại của 2 hay nhiều hơn các loài, có lợi cho mỗi loài trong tất cả các loài này. Cvoongj sinh tồn tại ở các mức khác nhau của tổ chức sinh học, nhưng chúng ta chỉ quan tâm tới cộng sinh ở mức tế bào và đặc biệt là mức bên trong tế bào (hay mức dưới tế bào). Tảo xanh Chlorella có thể được chuyển vào tế bào chất của Paramecium bursaria (sinh vật nguyên sinh?), ở đây nó có thể tiếp tục quang hợp, cung cấp cho tế bào chủ các chất ding dưỡng thậm chí cả khi ở trong môi trường dưới tối thiểu. Các mối quan hệ cộng sinh qua lại tương tự tồn tại giữa tảo lam Cyanocyta và động vật nguyên sinh Cyanophora; Một số loại thân mềm chân bụng thậm chí còn có thể lấy lục lạp từ các tế bào thực vật và đưa vào trong các tế bào của thân mềm đó. Ở bên trong của tế bào thân mềm các lục lạp vẫn thực hiện được chức năng quang hợp. Trong các trường hợp này rõ ràng là sự cộng sinh là không bắt buộc đối với tế bào chủ, nhưng có lẽ lại cần cho thực vật. - Theo thuyết cộng sinh tế bào, các bào quan có cấu trúc hạt của các tế bào eukaryote có nguồn gốc không phụ thuộc và sinh ra từ các tế bào prokaryote, chẳng hạn: + Các plastid của cây xanh có nguồn gốc từ các tảo cộng sinh hiếu khí có khả năng quang hợp. Các tế bào này cũng chính là tổ tiên của các tảo lam ngày nay. + Tương tự, ti thể của tế bào eukaryote đã sinh ra từ một vi khuẩn hiếu khí nào đó. Giả định rằng vi khuẩn này nằm trong cộng sinh với 1 tế bào kị khí không có khả năng quang hợp, mà buộc phải sống trong môi trường có O2, nhận được tế bào cộng sinh có khả năng sử dụng O2 nhờ quá trình hô hấp. - Có nhiều dẫn liệu ủng hộ thuyết nguồn gốc cộng sinh. Nhóm dẫn liệu thứ nhất gồm: + Các ti thể và plastid chứa ADN thường có dạng vòng, mARN bổ sung với ADN, rARN, tARN và các enzyme cần thiết cho việc thực hiện chức năng của chúng. + Các tARN này khác với các tARN tế bào chất theo một số trình tự nucleotide. + rARN của ti thể và plastid theo trình tự nucleotide rất giống rARN của prokaryote. + Các ribosome của chúng nhỏ hơn ribosome tế bào chất và gần hơn với ribosome của vi khuẩn và tảo lam. + Tổng hợp protein trên ribosome ti thể và lục lạp cũng mẫn cảm với kháng sinh chloram-phenicol, nhưng không mẫn cảm với cycloheximide. Bối cảnh tương tự quá trình được ở vi khuẩn và tảo lam. Ngược lại, tổng hợp protein trong tế bào động vật và thực vật (eukaryote) mẫn cảm với cycloheximide, nhưng không mẫn cảm với chloramphonicol. Như vậy, giữa các bào quan của tế bào eukaryote và các tế bào prokaryote tồn tại một sự tương đồng cấu trúc và chức năng một cách kinh ngạc. - Như chúng ta biết rằng, hệ thống di truyền của các bào quan ngày nay không đủ phức tạp và đa dạng về mặt chức năng để thỏa mãn các nhu cầu của bào quan đó. Dưới góc độ tiến hóa điều này cũng dễ hiểu, bởi vì sự tiến hóa lâu dài của các mối quan hệ cộng sinh có thể dẫn tới mất đi các khả năng tổng hợp hay chuyển thông tin không phụ thuộc, đặc biệt là đối với những chức năng (đúng hơn là gen) mà trong nhân của tế bào chủ cũng có.Ví dụ, ở nấm men, một số protein của 2 enzyme ti thể (ATPase và cytochrome-oxydase) được tổng hợp trên các ribosome ti thể, còn một số protein – trên ribosome tế bào chất. Ở cây xanh enzyme chứa trong lục lạp - ribulose-1,5-diphosphate-carboxylase cấu tạo từ 2 loại tiểu đơn vị - lớn và nhỏ với Mr bằng 50 000 và 14 000 Da, tương ứng, trong đó tiểu đơn vị lớn do gen lục lạp mã hóa, còn tiểu đơn vị nhỏ - do gen trong nhân tế bào mã hóa. Các protein ribosome của bào quan và tế bào chất của cùng 1 tế bào cũng rất khác nhau. Ví dụ, ở trùng roi đơn bào Chlamydomonas (có khả năng quang hợp) ribosome lục lạp chứa 48 protein khác nhau và ribosome tế bào chất chứa 65 protein khác nhau. Phân tích protein từ 2 loại ribosome này cho thấy chỉ có 4 protein của chúng là gần nhau theo độ di động điện di, nhưng khi nghiên cứu sâu hơn bằng các phương pháp có độ nhậy cao hơn lại phát hiện được những khác biệt của 4 protein gần nhau này. - Dẫn chứng thứ 2 ủng hộ nguồn gốc cộng sinh của các bào quan là: theo tính chất phân chia các bào quan giống prokaryote, chứ không giống eukaryote. + Ti thể, lạp thể và prokaryote sinh sản bằng cách phaan đôi, còn ở eukaryote xảy ra phân bào nguyên phân với tạo thành thoi phân chia + Mỗi ti thể hay lạp thể có thể chứa nhiều bản sao ADN của chúng, vì vậy sự phân chí bào quan đó và vật chất di truyền của nó không cần phải xảy ra với độ chính xác đặc trưng cho sự phân chia genom của các tế bào eukaryote. + Đã biết rằng nếu tế bào chứa 1 plastid duy nhất, như ở Spyrogyra, hay 1 ti thể duy nhất như Microterias, thì sự phân chia tế bào đi kèm với phân chia bào quan này. Tuy nhiên, trong các tế bào của nhiều động vật và thực vật thường chứa nhiều các bào quan 2 loại này, đủ để cho trong phân bào mỗi tế bào con nhận được phần bào quan của mình. - Sự có mặt của ADN trong ti thể và lục lạp cho thấy chúng cũng có thể bị độ biến, và có các tính trạng (dấu hiệu) di truyền riêng phụ thuộc vào phương thức truyền tính trạng từ thế hệ này cho các thế hệ khác. + Ở một loạt các thực vật quan sát thấy cái gọi là di truyền theo dòng mẹ. Ví dụ ở lúa mạch có nhiều đột biến theo diệp lục hay lục lạp. Một lượng lớn các đột biến này được di truyền theo kiểu di truyền Mendel, vì vậy nên cho rằng các gen đột biến khu trú trong nhân. Ở một số thể đột biến diệp lục lại quan sát được di truyền theo dòng mẹ và đã xác định được rằng các đột biến tương ứng này khu trú trong lục lạp. (lục lạp rất hiếm khi được truyền từ bố - qua hạt phấn). Tương tự, các ti thể đột biến ở nấm men chỉ được di truyền theo 1 dòng – bố hay mẹ, chúng xảy ra do các đột biến trong ADN ti thể. Như vậy, thuyết nguồn gốc cộng sinh của ti thể và plastid dựa trên rất nhiều các dẫn liệu gián tiếp. - Một ý tưởng có ít cơ sở hơn (cũng nằm trong thành phần của thuyết công sinh) là các bộ phận và bào quan khác của tế bào: các roi, lông, các trung thể và thoi phân bào nguyên nhiễm, cũng có nguồn gốc cộng sinh: đầu tiên các tế bào cộng sinh gắn và bề mặt ngoài của tế bào chủ, sau đó đi vào cấu trúc bên trong của tế bào này. Theo Margulis, đó là các vi khuẩn di chuyển được giống như xoắn khuẩn; chúng gắn vào tế bào chủ từ bên ngoài, mang lại khả năng di chuyển cho tế bào chủ này – một dấu hiệu thích nghi rõ ràng, nếu dự trữ thức ăn trong môi trường bao quanh ở một mức nào đó bị cạn kiệt. Có một số dẫn liệu ủng hộ ý kiến này: + Trước tiên, dạng cộng sinh đó tồn tại cả ngày nay: sinh vật nguyên sinh Myxotricha paradoxa kí sinh trong đường tiêu hóa của mối, bản thân cơ thể này có sự di chuyển rất hạn chế, nhưng nhiều ngàn vi khuẩn cộng sinh di động găm vào lớp vỏ ngoài pellicula của nó đã làm cho sinh vật này di chuyển được. Có ý kiến cho rằng sự gắn thể cộng sinh như vậy là bước đầu tiên trên con đường nhận được khả năng di động đặc trưng cho eukaryote, và kết quả cuối cùng là thay thế sự phân chia đơn giản tế bào làm đôi bằng phân bào nguyên nhiễm (có tơ) Ở vị trí gắn roi hay lông vào tế bào eukaryote có 1 cấu trúc đặc biệt – thể nền, giống trung thể về cấu tạo, tức là cấu tạo từ các ống siêu nhỏ phân bố theo tip (9 + 0) Bởi vì đã biết rằng các trung thể có thể thực hiện chức năng như các thể nền, nên giả định rằng 2 cấu trúc này là các cấu trúc tương tự nhau (cùng nguồn). Ngoài ra, cả trung thể và thể nền đều thực hiện chức năng là các tâm xác định định hướng của các ống siêu nhỏ: các thể nền xác định sự phân bố dọc của chúng trong các roi và các lông, còn các trung thể (iếp sát rìa ngoài của nhân) thì liên kết với tạo thành các sợi của thoi trải dài từ từ một cực tới cực kia. Ở giai đoạn muộn hơn của tiến hóa các tâm động của các nhiễm sắc thể cũng tham gia vào xác định định hướng của các ống siêu nhỏ: do kết quả tương tác của chúng với các cực, các nửa sợi của thoi được tạo thành, chúng trải dài từ các nhiễm sắc thể ở kì giữa tới 1 trong 2 cực. Như vậy, các ống siêu nhỏ tham gia vào chuyển động của tế bào, cho dù đây là chuyển động ở bên ngoài tế bào như chuyển động của các roi và các lông, hay ở bên trong tế bào như sự chuyển động của các nhiễm sắc thể trong kì cuối. Có một số phản đối giả thiết trên: trong các roi và lông của prokaryote các cấu trúc tip (9 + 2) hay (9 + 0) không có; protein bacillin (thành phần cấu trúc của lông) khác protein tubulin ở eukaryote; ở prokaryote không có trung thể và cũng không có thể nền; các trung thể có khả năng sinh ra de novo; không có số liệu nào cho thấy các trung thể hay các thể nền chứa ADN, tức là có hệ thống di truyền không phụ thuộc. - Không có các giả thuyết thỏa mãn về nguồn gốc nhân của tế bào eukaryote., và cũng không tìm thấy các dấu hiệu sinh lí nào có thể liên kết với các tiền thân prokaryote của nó. Sau đây là một số giả thiết về nguồn gốc của nhân. Do nhân được bao quanh bởi lớp vỏ màng kép, cho nên rất có thể nhân cũng là sản phẩm thoái hóa của một thể cộng sinh nội bào nào đó, mà theo thời gian bị mất phần lớn tế bào chất. Trong trường hợp này tế bào lại tiến hóa theo hướng ngược lại – giữ lại tế bào chất và bị mất đi bộ máy di truyền của nó. Còn một số giả thiết khác, nhưng chúng đều không giải thích được nguồn gốc lớp màng kép của nhân. Dưới đây là sơ đồ giả định nguồn gốc các màng nội bào của tế bào eukaryote: Màng sinh chất của 1 trong các symbiont đầu tiên        Màng trong   Các màng của hệ thống ER   RER   Màng nhân      SER     Màng ngoài   Bộ máy Golgi   Lysosome         Peroxisome   Sự lõm vào trong của màng sinh chất tế bào chủ  hay  Sự tạo túi bọc của thể cộng sinh trong sự tham gia của màng được tạo thành mới    Không bào         Giả thuyết 2: Thuyết tạo lõm màng Theo thuyết này, một loạt bào quan của tế bào eukaryote được sinh ra do màng tế bào lõm vào bên trong. Giả định rằng, tế bào tổ tiên là một tế bào prokaryote hiếu khí chứa ng genom và chúng đều được fgawns vào màng tế bào. Cũng giả định rằng tất cả các thể được tạo thành này do lõm màng vào đầu tiên giống nhau, và có lẽ có khả năng quang hợp. Theo thời gian xảy ra sự phân chí lao động: nhân mất điâcs chức năng hô hấp và quang hợp, các chức năng này được thể hiện rõ hơn ở ti thể và plastid. Diện tích bề mặt của ti thể và plastid tăng mạnh do có những lõm bổ sung của màng bên trong, tạo thành các cấu trúc gọi là crist và thylakoid; genom của các bào quan này mất đi nhiều chức năng di truyền mà đã có trong nhân; còn nhân thì ngược lại, trở nên phức tạp hơn theo mức tăng tính phức tạp và sự đa dạng của các loài cả về mặt cấu trúc và chức năng. Như vậy, theo thuyết tạo lõm màng thì tế bào eukaryote sinh ra từ 1 , chứ không phải sing ta từ nhiều tế bào. Khía cạnh tiến bộ của thuyết tạo lõm màng là ở điểm nó đưa ra sự giải thích thỏa đáng nguồn gốc các màng kép của nhân, ti thể và plastid. Ngoài ra, trong các trường hợp khi ở các prokaryote có các màng nội bào, như ở các vi khuẩn quang hợp, những màng này được tạo thành bằng con đường lõm màng tế bào. Giả thuyết 3: Thuyết tiến hóa nội bào Theo thuyết thứ ba, tế bào prokaryote tổ tiên chứa nhiều genom hoặc genom duy nhất của nó bị chia ra thành nhiều phần, tạo thành các túi riêng biệt với các chức năng khác nhau. Và có lẽ giả định về nhiều genom là có cơ sở hơn là một genom duy nhất bị chia ra thành nhiều phần, vì các cơ chế mà nhân và các bào quan sử dụng để mã hóa protein nhìn chung là như nhau, thêm nữa các chức năng của các bào quan được điều hòa bởi cả chính các bào quan đó và cả nhân. Về bản chất, sự cùng điều hòa chức năng hô hấp và quang hợp từ phía các bào quan và nhân chính là nguyên nhân đề xuất thuyết tiến hóa nội bào. II. Nguồn gốc phân bào nguyên phân Các màng nhân, các ống siêu nhỏ, các trung thể và phân bào nguyên phân chỉ đặc trưng cho các tế bào eukaryote, tất cả các cấu trúc này đều liên quan với nhau trong quá trình chia tế bào, nhưng các vấn đề về nguồn gốc và sự nhất thể hóa của chúng trong quá trình tiến hóa vẫn còn chưa có lời giải đáp. Ở các nhóm cơ thể còn được nghiên cứu ít như tảo, dinoflage