Đề tài Tìm hiểu quá trình phát triển phôi ở lưỡng cư

BÀI BÁO CÁO SINH HỌC PHÁT TRIỂN ĐỀ TÀI: TÌM HIỂU QUÁ TRÌNH PHÁT TRIỂN PHÔI Ở LƯỠNG CƯ GV hướng dẫn: PGS-TS NGÔ ĐẮC CHỨNG HV thực hiện: Trần Công Tiến Nguyễn Ngọc Thôi Biện Văn Quyền Nguyễn Thành Hưng CẤU TRÚC ĐỀ TÀI I. ĐẶT VẤN ĐỀ II. NỘI DUNG: QUÁ TRÌNH PHÁT TRIỂN PHÔI 1. Quá trình tạo giao tử 2. Quá trình thụ tinh 3. Quá trình phân cắt của trứng 4. Quá trình phôi vị hoá và tạo trung bì 5. Tạo tấm thần kinh 6. Phát sinh cơ quan 7. Phát triển hậu phôi III. KẾT LUẬN TÀI LIỆU THAM KHẢO PHẦN I: ĐẶT VẤN ĐỀ Lớp Lưỡng cư (Amphibia) là loài phổ biến ở nước ta. Sự tồn tại của chúng đã góp phần tạo nên tính đa dạng sinh học, giữ một vai trò nhất định trong việc duy trì sự cân bằng của hệ sinh thái, trong sản xuất nông nghiệp và trong đời sống con người. Một trong những vấn đề nghiên cứu về đối tượng này là quá trình phát triển phôi và hậu phôi nhằm hiểu biết rõ quá trình phát triển của chúng, có những dẫn liệu chính xác phục vụ cho khoa học, đời sống và sản xuất của con người. Vì vậy, chúng tôi chọn đề tài: “Tìm hiểu quá trình phát triển phôi của Lưỡng cư”. PHẦN II: NỘI DUNG: QUÁ TRÌNH PHÁT TRIỂN PHÔI 1. Quá trình tạo giao tử 1.1 Các tế bào mầm. Hợp tử bắt nguồn từ sự hợp nhất giữa các giao tử đực và cái. Quá trình tạo giao tử được bắt đầu từ các tế bào mầm. Các tế bào mầm bắt nguồn từ vùng tế bào chất mầm có các protein đặc trưng và mARN nằm trong những tế bào xác định của phôi. a. Sự tạo thành tế bào mầm. Ở lưỡng cư, bào tương mầm phân bố ở vùng cực thực vật của hợp tử. Sau khi phân chia, những tế bào nào có chứa các tế bào chất mầm sẽ biệt hóa thành các tế bào mầm. b. Sự di cư của các tế bào mầm. Ở lưỡng cư không đuôi như cóc và ếch, tế bào mầm có trong trứng đã thụ tinh dưới dạng các hạt giàu ARN ở cực thực vật. Trong suốt quá trình phân cắt các hạt này di chuyển qua noãn hoàng lên phía trên và cuối cùng kết hợp với các tế bào nằm ở đáy của xoang phôi. Về sau chúng di chuyển từ lớp nội bào của ống ruột sơ khai đến màng treo ruột ở phần lưng, rồi đi đến tuyến sinh dục đang phát triển. Các tế bào mầm sinh dục di cư nhờ tác dụng của chuyển động giả túc xuyên qua các tế bào trung gian, đi đến tuyến sinh dục. Sự di chuyển tế bào chất mầm ở Xenopus Trứng của lưỡng cư có đuôi không có các tế bào mầm sinh dục như ở trứng ếch. Các tế bào sinh dục nguyên thủy nằm ở vùng trung phôi bì cuộn qua mép bụng bên của xoang phôi. Ở đây các tế bào này được thành lập bằng sự cảm ứng trong vùng trung phôi bì và sau đó theo một con đường khác đi đến tuyến sinh dục. c. Sự biệt hóa của các tế bào mầm. Các tế bào mầm di chuyển vào tuyến sinh dục có thể biệt hóa thành tinh trùng hoặc trứng tùy thuộc vào tuyến. 1.2. Sự phát sinh giao tử. a. Sự sinh tinh. Các tinh trùng được sản sinh từ các tinh nguyên bào. Khi các tế bào này di chuyển đến mào sinh dục của phôi, chúng sẽ hợp nhất và biến đổi thành ống sinh tinh. Trong ống sinh tinh có 2 loại tế bào: các tế bào Sertoli do phần biểu mô của ống biệt hóa thành có nhiệm vụ dinh dưỡng và các tế bào sinh dục ở những giai đoạn khác nhau của quá trình sinh tinh. Sự phát triển của tinh trùng. b. Sự sinh trứng. Ở ếch, con cái tạo ra cùng lúc hàng trăm hoặc hàng ngàn trứng, các noãn nguyên bào là những tế bào gốc có khả năng tự tạo mới trong suốt cuộc đời sinh vật. Trong giai đoạn đầu, tất cả các chất dinh dưỡng và những chất cần thiết cho sự phát tirển phôi đều nằm trong tế bào chất của trứng. Các chất này được tích tụ trong suốt kì trước I của giảm phân và giai đoạn này thường được chia thành hai thời kì: tiền sinh noãn hoàng và sinh noãn hoàng. Các tế bào trứng của lưỡng cư bắt nguồn từ một nhóm tế bào mầm sinh dục, mỗi năm có thể tạo ra một thế hệ tế bào mới. 2. Quá trình thụ tinh Sự thụ tinh bao gồm các hoạt động cơ bản sau: - Sự nhận biết và tiếp xúc giữa tinh trùng với trứng. Điều này bảo đảm là tinh trùng và trứng thuộc cùng một loài. - Sự xâm nhập của tinh trùng vào trứng. Trứng có cơ chế cản trở sự xâm nhập của nhiều tinh trùng, chỉ cho phép một tinh trùng đi vào trứng. - Sự hợp nhất nguyên liệu di truyền của tinh trùng và trứng. - Sự hoạt hóa trao đổi chất của trứng để bắt đầu phát triển 3. Quá trình phân cắt của trứng Trứng của Lưỡng cư là trứng dị hoàng, luợng noãn hoàng nhiều và tập trung ở cực thực vật. Nhân nằm gần ở cực động vật. Hợp tử phân cắt hoàn toàn và đối xứng tỏa tròn. Tuy nhiên trứng lưỡng cư có nhiều noãn hoàng tập trung ở cực thực vật gây trở ngại cho sự phân cắt. Lần phân chia thứ nhất bắt đầu từ cực động vật và kéo dài từ từ xuống vùng cực thực vật. Lần phân cắt thứ hai cũng theo mặt phẳng kinh tuyến, trực giao với mặt phẳng của lần phân cắt thứ nhất và được bắt đầu khi lần phân cắt đầu vẫn còn tiếp tục ở vùng noãn hoàng của cực thực vật. Ở lần thứ 3, do cực thực vật có nhiều noãn hoàng nên mặt phẳng phân cắt là mặt phẳng xích đạo nhưng nằm chệch lên phía cực động vật. Chúng tạo thành 4 tiểu phôi bào ở cực động vật và bốn đại phôi bào ở cực thực vật. Sự phân chia hoàn toàn nhưng không đều này đã tạo ra 2 vùng chính trong phôi: một vùng có các phôi bào nhỏ, phân chia nhanh, nằm gần cực động vật và 1 vùng có các phôi bào lớn, phân chia chậm hơn, nằm ở cực thực vật. Khi sự phân cắt tiếp tục, vùng cực động vật có rất nhiều phôi bào nhỏ trong khi vùng cực thực vật chỉ có 1 ít phôi bào lớn. Khi phôi có từ 16 đến 64 tế bào chúng được gọi là phôi dâu. Ở giai đoạn 128 tế bào, xoang phôi bắt đầu xuất hiện, hình thành phôi nang. Sự phân cắt gồm hai quá trình có tính chu kỳ là sự phân chia nhân (karyokinesis) và sự phân chia tế bào chất (cytokinesis). Sự phân chia nhân đạt được nhờ sự thành lập các vi ống và kết thúc khi có sự thành lập rãnh phân cắt (cleavage furrow) thẳng góc với mặt phẳng của thoi phân bào. Ở vùng rãnh, vỏ trứng dày lên tạo thành một vòng co thắt lại tách đôi tế bào hợp tử. Vòng co thắt (contractile ring) nầy bao quanh các vi sợi (microfilament) có chiều dài từ 30 đến 70 Ao. Các vi sợi được tạo thành từ hai loại protein là actin và myosine. Trong lúc tế bào phân chia, thoi phân bào xuất hiện ở trung tâm của tế bào chất còn các vòng co thắt được thành lập ở phần ngoài. Các vòng này chỉ tồn tại trong thời gian tế bào phân chia. 4. Quá trình phôi vị hoá và tạo trung bì Ở Lưỡng cư trứng có đối xứng phóng xạ theo trục động-thực vật. Sau khi tinh trùng xâm nhập vào trứng, phần tế bào chất phía ngoài (ngoại chất) xoay 300 về điểm tinh trùng xâm nhập (so với phần nội chất). Một vùng ở bán cầu động vật của trứng trước đây bị che phủ bởi lớp ngoại chất có sắc tố đậm nay được lộ ra. Lớp tế bào chất phía bên dưới của vùng này có các hạt sắc tố đen hòa tan nên có màu xám. Vì vậy vùng này được gọi là liềm xám. Liềm xám đánh dấu mặt lưng tương lai của phôi. Phôi ếch ở giai đoạn trước phôi vị là một khối cầu rỗng có khoảng 104 tế bào với xoang phôi bên trong nằm chệch về phía cực động vật. Các tế bào ở vùng cực động vật (vùng lưng) nhỏ trong khi các tế bào ở vùng cực thực vật (vùng bụng) lớn hơn. Phôi nang củ Lưỡng cư được chia thành 3 vùng chính: (1) vùng lưng tạo thành nhiều lớp tế bào trong nóc xoang phôi; (2) vùng bụng gồm các phôi bào lớn ở cực thực vật nằm dưới xoang phôi và (3) vùng giáp ranh nằm ở giữa, phân cách với vùng thực vật bởi liềm xám. Sự phôi vị hóa của ếch khởi đầu từ vùng liềm xám, ngay phía dưới xích đạo nơi bán cầu động vật và thực vật gặp nhau. Dấu hiệu bên ngoài đầu tiên của sự phôi vị hóa là sự hình thành môi lưng của phôi khẩu. Tại đây các tế bào lõm vào tạo thành phôi khẩu có dạng khe hẹp. Những tế bào này thay đổi hình dạmg một cách đột ngột. Phần thân chính của mỗi tế bào hướng về phía trong phôi, phần còn lại vẫn gắn vào mặt ngoài qua một cổ thon. Các tế bào này được gọi là tế bào cổ chai. Khi quá trình phôi vị hóa tiếp diễn, các tế bào cổ chai tiếp tục lõm vào tạo ra các môi bên và cuối cùng là môi bụng của phôi khẩu. Khi ruột nguyên thủy dài ra, các tế bào cổ chai tiếp tục di chuyển vào trong và chúng dàn trải ra tạo thành một vùng lớn ở ngoại vi của ruột. Các tế bào cổ chai di nhập vào các lớp sâu hơn, ở đó chúng tạo thành dây sống và trung bì thân. Các tế bào nội bì được bào quanh bởi phôi khẩu tạo thành nút noãn hoàng. Giai đoạn tiếp theo của sự tạo phôi vị là sự di cư của các tế bào vùng ranh về phía môi phôi khẩu. Các tế bào này sau đó sẽ cuộn vào và di chuyển dọc theo mặt trong của lớp ngoại bì. Những tế bào tạo thành môi phôi khẩu thường xuyên thay đổi. Những tế bào đầu tiên tạo thành môi lưng là các tế bào nội bì lõm vào tạo thành mép trước của ruột. Khi các tế bào này đi vào phía trong phôi, môi phôi khẩu bao gồm các tế bào là tiền thân của trung bì đầu. Các tế bào tiếp theo cuộn vào trên môi lưng của phôi được gọi là các tế bào trung bì dây sống. Khi các tế bào đi vào bên trong phôi, xoang phôi sẽ hẹp dần và dịch chuyển sang vị trí đối diện với môi lưng. Do sự chuyển động của các tế bào nội bì và trung bì bên trong, các tế bào ngoại bì sẽ lan phủ và bao lấy toàn bộ phôi. 5. Tạo tấm thần kinh Từ 3 lớp phôi bì đã hình thành nên các cơ quan trong cơ thể sinh vật. Một phần của ngoại bì vùng lưng được biệt hóa thành tế bào thần kinh. Vùng này của phôi được gọi là tâm thần kinh. Quá trình hình thành phôi thần kinh sẽ tạo ra ống thần kinh và phôi ở giai đoạn này được gọi là phôi thần kinh. Ống thần kinh sẽ tạo thành não và tủy sống. 5.1. Sự hình thành ống thần kinh. Có 2 phương thức chính trong sự thành lập ống thần kinh. Trong sự hình thành phôi thần kinh sơ cấp, các tế bào bao quanh ống thần kinh sẽ điểu khiển các tế bào của tấm thần kinh tăng sinh, cuộn lại thành một ống rỗng. Trong sự hình thành phôi thần kinh thứ cấp, ống thần kinh được thành lập từ một tế bào đặc, sau đó hình thành một ống rỗng bên trong. Hai phương thức thành lập phôi thần kinh khác nhau tùy theo lớp động vật. a. Sự hình thành phôi thần kinh sơ cấp. Trong quá trình thành lập phôi thần kinh sơ cấp , ngoại bào nguyên thủy được chia thành ba nhóm tế bào: (1) các tế bào nằm bên trong ống thần kinh sẽ tạo thành não bộ và tủy sống, (2) các tế bào nằm ở bên ngoài biểu bì của da và (3) các tế bào của mào thần kinh, được tạo thành trong vùng giữa ống thần kinh và biểu bì, sau đó di cư đến những nơi khác. Chúng tạo ra các tế bào thần kinh ngoại biên, thần kinh đệm, các tế bào sắc tố của da và nhiều loại tế bào khác. Khi tấm thần kinh vừa mới được tạo thành, hai mép của chúng dày lên và di chuyển về phía trên tạo thành các nếp thần kinh, trong khi ở trung tâm của tấm thần kinh xuất hiện một rãnh thần kinh hình chữ U, phân chia hai phía trái-phải tương lai của phôi. Hai nếp thần kinh ở 2 bên di chuyển từ phía ngoài vào trong, cuối cùng hợp nhất tạo thành ống thần kinh nằm bên dưới lớp ngoại bì. Các tế bào của ống thần kinh ở vùng ngoài cùng phía lưng trở thành các tế bào của mào thần kinh. Sự hình thành phôi thần kinh ở những vùng khác nhau trên cơ thể xảy ra theo nhiều cách khác nhau. Mỗi vùng đầu, thân, và đuôi hình thành ống thần kinh theo phương thức phản ánh mối quan hệ cảm ứng giữa nội bì hầu, tấm trước dây sống, và dây sống với lớp ngoại bì nằm phía trên chúng. Vùng đầu và vùng thân đều hình thành phôi thần kinh theo phương thức sơ cấp và quá trình này có thể chia thành 4 giai đoạn: -Thành lập tấm thần kinh -Tạo hình của tấm thần kinh -Sự uốn cong của tấm thần kinh tạo thành rãnh thần kinh -Sự đóng kín của rãnh thần kinh để tạo thành ống thần kinh. *Sự thành lập và tạo hình của ống thần kinh. Quá trình thành lập phôi thần kinh bắt đầu khi trung bì lưng nằm phía dưới (và nội bì hầu trong vùng cổ) phát tín hiệu làm cho các tế bào ngoại bì phía trên kéo dài ra thành các tế bào tấm thần kinh hình trụ. Có khoảng 50% tế bào của ngoại bì trở thành tế bào của tấm thần kinh được tạo ra do chuyển động bên trong của vùng biểu bì và tấm thần kinh. Tấm thần kinh kéo dài ra dọc theo trục trước – sau, hẹp lại và uốn cong tạo thành ống. Ở Lưỡng cư, sự kéo dài và hẹp lại của tấm thần kinh là do sự hội tụ của nhiều lớp tế bào thành một ít lớp, đồng thời sự phân chia tế bào xảy ra chủ yếu theo hướng sau. Thậm chí những sự kiện này cũng xảy ra ngay cả khi mô đã bị cô lập. Nếu tấm thần kinh bị tách ra, các tế bào của chúng hội tụ lại và lan rộng ra thành một tấm mỏng nhưng không cuộn lại thành ống thần kinh. Tuy nhiên nếu vùng có chứa cả biểu bì tương lai và tấm thần kinh được cô lập, nó sẽ tạo thành ống thần kinh nhỏ khi nuôi cấy. *Sự uốn cong tấm thần kinh. Sự uốn cong của tấm thần kinh nhờ sự thành lập các vùng khớp nơi ống thần kinh tiếp xúc với các mô xung quanh. tại vùng này, các tế bào biểu bì bám chặt vào mép bên của tấm thần kinh và kéo chúng về phía đường giữa. *Sự đóng kín của ống thần kinh. Ống thần kinh được đóng kín lại khi 2 nếp thần kinh di chuyển từ bên ngoài vào giữa đường lưng, dính chặt vào nhau và hợp nhất. 1 b. Sự hình thành phôi thần kinh thứ cấp. Sự hình thành phôi thần kinh thứ cấp do sự tạo thành bó tủy và sau đó là sự rỗng bên trong bó này tạo thành ống thần kinh. Ở ếch, sự thành lập phôi thần kinh thứ cấp thường thấy trong ống thần kinh của các đốt sống thắt lưng và đuôi. Cả hai trường hợp đều được xem là sự tiếp nối của quá trình tạo phôi vị. Ở ếch, thay vì cuộn vào bên trong phôi, cáctế bào của môi lưng tăng trưởng về phía bụng. Vùng đang tăng trưởng ở đỉnh môi được gọi là khớp thần kinh dây sống có chứa các tiền tố cho phần sau cùng của tấm thần kinh và phần sau của dây sống. Sự tăng trưởng của vùng này sẽ làm biến đổi phôi vị từ hình cầu có đường kính khoảng 1,2 mm thành dạng nòng nọc dài khoảng 9 mm. Các tế bào lót trong miệng phôi tạo thành ống thần kinh ruột. Phần ở đầu gần hợp nhất với hậu môn trong khi phần ở đầu xa trở thành xoang của ống thần kinh. 5.2. Sự biệt hóa của ống thần kinh. Sự biệt hóa của ống thần kinh thành các vùng khác nhau của hệ thần kinh trung ương thường xảy ra đồng thời theo 3 mức độ khác nhau. Ở mức giải phẫu, ống thần kinh và xoang của chúng phình ra và co lại tạo thành các buồng não và tủy sống. Ở mức mô học, các đám tế bào trong thành ống thần kinh tự sắp xếp lại tạo thành các vùng chức năng khác nhau của não và tủy. Cuối cùng ở mức tế bào, các tế bào biểu mô thấn kinh tự biệt hóa thành các loại tế bào thần kinh(neuron) và các tế bào thần kinh giao(glia) trong cơ thể. 6. Phát sinh cơ quan Ngoại bì tạo thành các loại mô khác nhau, nội bì tạo thành lớp màng lót bên trong ống tiêu hóa và ống hô hấp cùng các cơ quan phụ. Trung bì tạo ra tất cả các cơ quan nằm giữa lớp ngoại bì và nội bì. Các vùng của trung bì và các cơ quan được tạo thành từ chúng: 7. Phát triển hậu phôi Thời kì phát triển hậu phôi bắt đầu từ sau khi con non được nở ra từ trứng hoặc được sinh ra từ mẹ, kéo dài đến lúc trưởng thành, thành thực rồi trải qua quá trình già. Sự phát triển cá thể chấm dứt bằng cái chết của sinh vật. a. Những biến đổi về hình thái. Ở Lưỡng cư, sự biến thái thường liên quan đến những biến đổi để chuẩn bị cho một sinh vật ở nước trở thành một sinh vật ở cạn. Ở Lưỡng thê có đuôi những biến đổi này bảo gồm sự tái hấp thu vây đuôi, sự tiêu biến mang ngoài và những biến đổi trong cấu trúc da. Ở Lưỡng cư không đuôi, phần lớn các cơ quan đều có sự biến đổi: mất mang trong, tiêu biến đuôi; phát triển các chi và các tuyến dưới da; hộp sọ bằng sụn được thay thế bằng xương; phổi rộng ra, tai giữa phát triển; răng sừng tiêu biến, cơ lưỡi phát triển, ruột ngắn lại (do chuyển từ kiểu ăn cỏ sang ăn thịt). Cùng với việc thay đổi nơi cư trú và phương thức dinh dưỡng, hệ thần kinh và giác quan cũng biến đổi. Một kết quả thấy rõ nhất là sự di chuyển của mắt từ vị trí hai bên về phía trước. b. Những biến đổi về sinh hóa. Ở nòng nọc, sắc tố chính của võng mạc là porphyropsin. Khi biến thái, sắc tố này trở thành rhodopsin. Hemoglobin của nòng nọc được biến đổi thành hemoglobin trưởng thành, gắn oxi chậm hơn và nhả oxi nhanh hơn. Các emzim của gan cũng thay đổi, liên quan đến việc thay đổi nơi cư trú. Nòng nọc bài tiết amonia trong khi ếch trưởng thành bài tiết urea. Những thay đổi do biến thái trong quá trình phát triển của ếch được tạo ra bởi các hocmon thyroxin và triiodithyronine của tuyến giáp. c. Sự già. Sự lão hóa là sự gia tăng theo thời gian những sai hỏng trong các chức năng sinh lí cần thiết cho sự sinh sản và sự sống. Sự lão hóa có liên quan đến các yếu tố di truyền. Nguyên nhân gây lão hóa: - Các sai hỏng do sự oxi hóa gây tổn thương màng tế bào, protein và acid nucleic. - Sự sai hỏng và tính không bền vững về di truyền dẫn đến hoạt động của các enzim sửa sai giảm nên tốc độ đột biến tăng nhanh hơn. - Sự tổn thương trong bộ gen ti thể làm giảm sự sản sinh năng lượng, sản sinh ra các ROS(dạng oxy hoạt động= reactive oxygen species) do sai hỏng trong hệ thống dẫn truyền điện tử và tạo ra sự nội hoại tử Các giai đoạn trong sự phát triển và chu kỳ sống của ếch Xenopus laevis Các tế bào ở đường giữa được gọi là các tế bào MHP (media hinge point cell) bắt nguồn từ phần của tấm thần kinh ngay trước hạch Hensen và từ đường giữa phía trước hạch. Các tế bào MHP bám sâu vào dây sống bên dưới chúng và tạo thành một rãnh ở đường giữa lưng. Dây sống làm cho các tế bào MHP giảm chiều cao và trở thành dạnh hình chữ V. Ngay sau đó hai vùng khớp khác tạo thành rãnh gần nơi tiếp giáp giữa tấm thần kinh với phần còn lại của ngoại bì. Những vùng này được gọi là DLHP (dorsolateral hinge point), chúng cũng ăn sâu vào ngoại bì của nếp thần kinh.