Đề tài Tìm hiểu về brassinosteroids (BRs) và con đường truyền tín hiệu BRs trong các hoạt động sinh trưởng ở thực vật

Phần 1. MỞ ĐẦU Thực vật, động vật cũng như các cơ thể đa bào khác để có thể hoạt động, thích nghi với điều kiện môi trường sống cần có sự phối hợp nhịp nhàng của các bộ phận trong cơ thể. Nếu như quá trình trao đổi chất và năng lượng kiến tạo nên cơ thể và cung cấp năng lượng cho cơ thể hoạt động thì các hormone điều hòa sự hoạt động của các cơ quan trong cơ thể đó. Phytohormone (hormone thực vật) là những sản phẩm tự nhiên được tạo ra trong cơ thể thực vật với hàm lượng cực thấp nhưng lại có ảnh hưởng rất lớn đến mọi hoạt động của thực vật. Cho đến nay, hầu như mọi tài liệu tiếng Việt đều cho rằng chỉ có năm loại phytohormone đó là auxins, cytokinins, gibberellins, acid abscisics và ethylens. Tuy nhiên trên thực tế thế giới với những tiến bộ trong lĩnh vực di truyền phân tử, người ta đã phát hiện ra nhóm phytohormone thứ 6 đó là brassinosteroids (BRs) (1979). Hormone này có ảnh hưởng đa chiều đến sự sinh trưởng và phát triển của thực vật, thậm chí còn ảnh hưởng mạnh hơn các nhóm phytohormone khác và có thể xếp hormone này vào nhóm kích thích sinh trưởng. Với mong muốn có một hiểu biết chung về brassinosteroids, đặc biệt là cơ chế vận chuyển tín hiệu BRs để thực hiện vai trò điều hòa của nó đối với các hoạt động sinh lý trong cơ thể, chúng tôi quyết định tìm hiểu đề tài: “Tìm hiểu về brassinosteroids (BRs) và con đường truyền tín hiệu BRs trong các hoạt động sinh trưởng ở thực vật”. Phần 2. NỘI DUNG I. Đại cương về Brassinosteroids 1. Lịch sử khám phá Brassinosteroids [8] Cho đến gần đây, người ta vẫn cho rằng các quá trình sinh trưởng chính ở thực vật được kiểm soát bởi 5 loại hormone thực vật đó là auxins, cytokinins, gibberellins, abscisic acid, và ethylene (Hình 1). Hình 1: Cấu trúc của 5 loại phytohormone Các steroid được biết như một hormone của động vật có vú từ năm 1930 và còn được tìm thấy ở côn trùng và nấm. Báo cáo đầu tiên về sự tồn tại của hormone thực vật mới được xuất bản ở Nhật năm 1968 (Marumo và cs., 1968; Abe và Marumo, 1991). Từ 430 kg lá tươi của loài Distylium racemosum Sieb. et Zucc, một loài cây thường xanh ở Nhật tách được 3 yếu tố A1 (751 μg), A2 (50 μg), B (236 μg). Cả 3 yếu tố này hoạt động mạnh hơn IAA trong thí nghiệm về độ nghiêng của lá lúa. Tuy nhiên giới hạn về phương tiện kĩ thuật lúc đó đã không cho phép người ta xác định về mặt hoá học các hợp chất đó. Sau đó người ta tách được một chất từ phấn hoa cây cải dầu Brassica napus L. thúc đẩy sự sinh trưởng ở thực vật (Mitchell và cs., 1970; Mandava và cs., 1978; Steffens, 1991). Chất này được gọi là ‘brassins’ và tác giả đề nghị rằng brassins có thể là một hormone thực vật mới. Thí nghiệm ở đốt thứ hai của cây đậu được dùng để phát hiện và kiểm tra các hợp chất có hoạt tính sinh học. Các brassin làm dài đốt thứ hai khoảng 155 mm ở liều 10 μg, những cây không xử lý thì chỉ dài 12mm. Việc tách hormone mới và làm rõ cấu trúc của nó là một nhiệm vụ khó khăn. Một chương trình đặc biệt được bắt đầu bởi bộ nông nghiệp U.S. vào 1974 (Steffens, 1991) từ 227 kg hạt phấn cây cải dầu (Brassica napus L.) được thu thập bởi ong chiết xuất được một hợp chất chưa được biết trong tự nhiên. Vào năm 1979, Grove và cs. Phân tích bằng tia X các tinh thể được chiết xuất từ 40 kg hạt phấn cây cải dầu chỉ ra đó là lactone steroid có cấu trúc hoá học là brassinolide. Hai năm sau, castasterone được tìm thấy trong túi mật côn trùng loài Castanea crenata spp.. Ngày nay có hơn 40 steroid được tách từ nguồn tự nhiên và nhóm hợp chất này được gọi là brassinosteroids (BS) và được xem như là nhóm hormone thực vật thứ 6 (Hình 2). Hình 2: 2 brassinosteroid đầu tiên được tách 2. Tên gọi [8] Thuật ngữ “brassinosteroids” bắt đầu từ tên Latinh của loài cải dầu Brassica napus L.. Hầu hết các hợp chất trong nhóm hormone này đều có tên tương tự với tên của loài mà chúng được chiết hoặc được xác định lần đầu tiên. Nhiều trường hợp, tên gọi của BRs khác nhau do thêm tiền tố, hậu tố. Ví dụ: hậu tố “-olide” có nghĩa là phân tử hợp chất chứa một nửa lactone (brassinolide). Gọi tên của BR dựa trên số lượng nguyên tử C có mặt trong phân tử: + Các hợp chất 27 C, kí hiệu là NB, được suy ra từ norbrassinolide. + Các hợp chất 28 C, kí hiệu là B, được suy ra từ brassinolide. + Các hợp chất 29 C, kí hiệu là HB,được suy ra từ homobrassinolide. Cấu trúc của các steroid có bộ khung C giống nhau được dùng làm cơ sở cho phép đặt tên BR Tên thường của BR được thể hiện ở bảng 2 (Phụ lục) II. Vai trò của Brassinosteroids BRs là các hormone thực vật có ý nghĩa trong hoạt động thúc đẩy sự sinh trưởng. Ngoài ra còn ảnh hưởng đến các quá trình phát triển khác nhau như sự nảy mầm của hạt, sự phát sinh rễ, sự ra hoa, sự lão hoá, quá trình rụn và chín. Các brassinosteroid còn làm tăng sức đề kháng cho thực vật chống lại các stress vô cơ. Do các ảnh hưởng đầy đủ, phức tạp , các brassinosteroid được xem như các hormone thực vật có các ảnh hưởng nhiều hướng [10]. 1. Vai trò của BRs trong quá trình sinh trưởng Sự kích thích sinh trưởng được xem là một vai trò sinh lý quan trọng của các brassinosteroid trong thực vật. Các nghiên cứu ban đầu với brassinolide được tập trung xung quanh khả năng gây ra sự kéo dài tế bào, sự phồng lên, sự uốn cong và sự phân cắt đốt thứ hai, các hoạt động như thế được gọi là “hoạt tính brassin”. Sự kéo dài, sự uốn cong và sự phân cắt xảy ra khi được cung cấp 0.01 mg brassinolide, thậm chí 0.01 μg cũng gây ra sự phân cắt. Các brassinosteroid kích thích sinh trưởng mạnh trong các mô sinh dưỡng còn non, thúc đẩy sự kéo dài của đậu tương, đậu Azuki, trụ trên lá mầm của đậu Hà lan, hoa hướng dương, trụ dưới lá mầm cây dưa chuột, cuống hoa của Arabidopsis, bao lá mầm của lúa mì. Các brassinosteroid thúc đẩy sự sinh trưởng là do cả 2 quá trình đó là sự phân chia và sự kéo dài tế bào [10]. Ảnh hưởng đến sự phân chia tế bào [4] BRs ảnh hưởng đến cả sự mở rộng và sự phân chia tế bào, nhưng việc thúc đẩy sự phân chia tế bào khó xác định. Tuy nhiên, một nghiên cứu về ảnh hưởng của 24-epibrassinolide lên nguyên sinh chất của cây cải bắp ở Trung Quốc cho thấy tỷ lệ phân chia tế bào được tăng cường. Cả sự biệt hóa lại của chất nguyên sinh và sự phục hồi vách tế bào cũng được thúc đẩy (Nakajima và cs., 1996). 24-epibrassinolide làm tăng sự phân chia tế bào trong các tế bào nhu mô của Helianthus tuberosus [10]. Brassinolide làm tăng tỷ lệ phân chia tế bào ở lục lạp lá của Petunia hybrida. Hình 3: Brassinolide gây ra sự phân chia đốt thứ haicủa cây đậu (Nguồn N. Bushan Mandava) [10] Ảnh hưởng đến sự mở rộng vách tế bào Expansins (Cosgrove, 1996) và enzim phân hủy glucose vận chuyển nội bào xyloglucan (XET: xyloglucan endotransglycosylases) có thể biến đổi vách tế bào tạo điều kiện cho tế bào lớn lên và hai enzim này liên quan đến BRs (Clouse 1997). Khi xử lí BR có sự giãn vách tế bào (Wang và cs., 1993; Zurek và cs., 1994), trụ dưới lá mầm cây bí và các mô bên trong bị ảnh hưởng mạnh nhất (Tominaga và cs., 1994). Sự kéo dài tế bào còn phụ thuộc vào sự cung cấp đầy đủ các thành phần vách và sự định hướng của vi sợi (tương đồng với sự định hướng của vi ống trong tế bào). BL hoặc BL kết hợp với auxin làm tăng tỷ lệ vi ống nằm ngang (Mayumi và Shibaoka, 1995). Để duy trì các vi ống nằm ngang cần có sự phosphoryl hóa các protein mà các protein này sẽ liên kết các vi ống với màng sinh chất. BL gây ra sự kéo dài tế bào theo cách này (Mayumi và Shihaoka 1996). Sự mở rộng vách tế bào gây ra do BR xảy ra cùng với sự đẩy proton ra ngoài và sự phân cực cao của màng tế bào. Trong ống nghiệm, ATPase trong không bào được hoạt hóa bởi việc xử lí BL (Tominaga và Sakurai, 1996), BL gây ra sự sinh trưởng kéo dài bằng việc giảm lượng nước trong không bào thông qua sự hấp thu ion và hoặc sự hấp thu đường. Sự liên quan trực tiếp của BRs nội bào trong kiểm soát sự mở rộng tế bào gợi ý sự hiện diện của chúng trong mô đang mở rộng. Sự kéo dài trụ dưới lá mầm của Packchoi (Brassica chinensis) bởi các brassinosteroid được báo cáo và việc cung cấp các brassinosteroid ở vùng các ngọn 3 mm có ảnh hưởng tốt nhất [10]. Castasterone thúc đẩy sự sinh trưởng của các tế bào mầm lá ở đỉnh của cây Catharanthus roseus. Trong các tế bào dây treo của phôi carrot, 24- epibrassinolide làm tăng sự lớn lên của tế bào mà không có bất kì ảnh hưởng đến sự nhân lên của tế bào. Vào đầu năm 1949, Evenariss đề nghị rằng một số các yếu tố điều hoà sự sinh trưởng của thực vật còn tham gia điều hoà sự nảy mầm. Các brassinosteroid còn thúc đẩy sự nảy mầm của hạt. Việc cung cấp brassinolide làm tăng sự nảy mầm của hạt của Lepidium sativus. Tương tự xử lý hạt của Eucalyptus camaldulensis bằng 24-epibrassinolide làm tăng thật sự tỷ lệ nảy mầm của hạt. Brassinolide, 24-epibrassinolide and 28- homobrassinolide thúc đẩy sự nảy mầm của hạt đậu phụng. Các brassinosteroid không chỉ thúc đẩy sự nảy mầm của hạt mà còn làm đảo ngược ảnh hưởng ức chế của acid abscisic. Khả năng thúc đẩy sự nảy mầm hạt của các brassinosteroid còn được quan sát thấy ở lúa gạo, lúa mì, cà chua, thuốc lá, Brassica napus, Orabanchae minor [10]. 2. Vai trò của BRs trong các quá trình phát triển [10] Nồng độ BRs tăng cùng với sự thuần thục (Asakawa và cs., 1996), nồng độ BRs cao trong hạt phấn, quan trọng đối với sự thụ tinh ở thực vật. Nếu xử lí đầu nhụy bằng BL có thể tạo thành hạt đơn bội (Kitani 1994). Sự ra hoa Việc cung cấp các brassinosteroid ở lá làm tăng số lượng hoa của cây dâu tây. Ở nho, việc phun các brassinosteroid vào mùa thu làm tăng số lượng hoa, trong khi đó việc cung cấp vào cuối đông làm giảm số lượng hoa [10]. Sự lão hóa Sự lão hóa lá và mô lá mầm trong phòng thí nghiệm đôi khi bị chậm lại bởi cytokinin. Trái lại 24-epiBL thúc đẩy sự lão hóa (He và cs., 1996). Các tác giả này quan sát thấy sự tăng cường hoạt động của peroxidase, giảm hoạt động của superoxide dismutase, catalase và tăng nồng độ malondialdehyde, họ đề nghị BRs có thể hoạt động thông qua oxy hoạt hóa “activated oxygen”. Tất cả các ảnh hưởng đến sự phát triển là do sự biểu hiện gene gây ra và BL có thể gây ra sự tổng hợp các peptide đặc biệt (Clouse 1997). Karagiannis và cs. (1995), đã đề nghị giống như nhiều hormone thực vật khác, BRs ở nồng độ nanog là các nhân tố chính điều hòa cistron ribosome, “kích thích nhân lớn lên và thay đổi hình thái”. Những dữ liệu này tỏ ra hữu ích cho việc khám phá ra các cơ chế của sự điều hòa do BR. Câu hỏi về sự tiếp nhận và vận chuyển tín hiệu BR còn để ngỏ, có vài nghiên cứu mang tính thăm dò nhưng hướng tiếp cận về di truyền phân tử có khả năng sẽ đưa ra câu trả lời thỏa đáng. Đáp ứng với stress * Shock nhiệt: Ảnh hưởng tốt nhất của việc xử lí BR trong stress lạnh được tổng kết bởi Wilen và cs. (1995), và các tác giả này nhận thấy rằng sự chịu đựng nóng và lạnh đều được tăng cường trong tế bào của loài (Bromus inermis). Tuy nhiên, xử lí 24-epiBL khi hạt nảy mầm không giúp các cây con của loài đậu bướm chịu đựng shock nhiệt (Vigna aconitifolia) (Upadhyaya và cs., 1991). Các cây họ cà và họ lúa được xử lý brassinosteroid sinh trưởng tốt hơn dưới điều kiện nhiệt độ thấp. Các brassinosteroid cải tiến khả năng chống chịu của ngô và dưa chuột trong stress nhiệt độ thấp. Các brassinosteroid còn liên quan đến sự tăng khả năng chống chịu với giá lạnh của cỏ và lúa. Ở lúa,24- epibrassinolide làm tăng sức chống chịu ở nhiệt độ 1-50C và sự sức kháng cự này liên quan đến sự tăng ATP. Các brassinosteroid còn làm tăng sức chống chịu với nhiệt độ cao của lá lúa mì và đồng cỏ. Sự chịu đựng của thực vật với nhiệt độ cao là do sự cung cấp các brassinosteroid làm xuất hiện sự tổng hợp các polypeptid mới chịu đựng được nhiệt độ cao. * Hạn hán: Ở cây lúa mì khi gặp hạn hán người ta xử lí 28-homoBL làm tăng protein hòa tan và thành phần nước tương quan, làm giảm sự vận chuyển ion (Sairam 1994). Việc cung cấp các brassinosteroid còn làm tăng sức chịu đựng với các stress hạn hán ở cây củ cải đường. * Ngập úng: Xử lí 24-epiBL làm tăng sự sinh trưởng của câu đậu xanh non (Cicer arietinum) (Singh và cs., 1993), và làm tăng tại chỗ hàm lượng nước tương quan, khi bị ngập nước, 24-epiBL làm giảm tỉ lệ thoát hơi nước qua lỗ khí trong cây lúa miến (H, L, Xu và cs., 1994a,b). * Chịu mặn: Cải thiện sức chịu mặn dưới 50 mM NaCl sau khi xử lí BR được xác định ở cây lúa (Takeuchi 1992). Ở 150 mM NaCl, nó làm tăng tỉ lệ nảy mầm của Eucalyptus camaldulensis (Sasse và cs., 1995) [2]. Các brassinosteroid còn có khả năng chống lại ảnh hưởng ức chế do độ mặn gây ra đối với sự sinh trưởng của cây đậu phụng. Ở Eucalyptus camaldulensis, việc xử lý hạt bằng 24-epibrassinolide làm tăng sự nảy mầm của hạt dưới điều kiện mặn. Tương tự, 24-epibrassinolide and 28-homobrassinolide làm giảm sự ức chế do mặn gây ra đến sự nảy mầm và sự sinh trưởng ở cây lúa. Xử lý hạt với dung dịch các brassinosteroid loãng đã cải thiện một cách đáng kể sự sinh trưởng của các cây họ lúa trong điều kiện mặn. Các ảnh hưởng khác [10] Các brassinosteroid kích thích ra rễ trên đoạn thân cắt của cây vân sam (Picea elbies). Brassinolide làm chậm sự rụng lá của Citrus. Sự cung cấp các brassinosteroid làm tăng nốt sần và sự cố định nitơ của cây đậu phụng. Tăng năng suất và sản lượng dưa hấu (Wang và cs., 1994), giảm rụng hoa non ở nho, làm trái nhanh chín (R,-J, Xu và cs., 1994), ngăn chặn sự nảy mầm sớm ở khoai tây (Piatonova và Korabieva 1994). Cây trồng ở đất nhiễm kim loại nặng và mảnh vụn phóng xạ được xử lí BR kết hợp phân bón sẽ làm giảm sự tích lũy kim loại nặng trong nông sản (Pirogovskaya và cs., 1996).Ở cây vân sam việc xử lí BR làm giảm sự úa vàng ở giai đoạn cây non trong môi trường nước với nồng độ Mg thấp (Ronsch và cs., 1996) III. Cơ chế hoạt động của brassinosteroids Nhiều thí nghiệm như đột biến bất hoạt BR, đột biến thiếu BR (BR-insensitive và BR- deficient mutants) hoặc xử lý các chất ức chế sinh tổng hợp BR cho thấy BRs là nhóm hormone thiết yếu cho sự sinh trưởng và phát triển của thực vật. BRs thực hiện vai trò của nó thông qua một loạt các phản ứng với sự tham gia của các protein trung gian nhằm điều hòa sự biểu hiện các gene thực hiện các quá trình sinh lý trong cơ thể và đáp ứng lại với các biến đổi của môi trường. 1. Các yếu tố tham gia vào quá trình truyền tín hiệu BRs [7] Các đột biến bất hoạt và thiếu BR cho thấy các khiếm khuyết trong quá trình phát triển, ví dụ: giảm sự nảy mầm hạt, cây còi cọc, lá xoăn và xanh đen, giảm thụ tinh, chậm phát triển. Các kiểu hình tương tự xuất hiện khi có chất ức chế quá trình sinh tổng hợp BR như brassinazole (Brz). Ngược lại sự biểu hiện quá mức của các enzim tổng hợp BR và thụ thể BRI1 làm tăng sự kéo dài tế bào và sự sinh trưởng của thực vật. Các yếu tố chính tham gia vào con đường truyền tín hiệu BRs gồm: [6], [7], [9] ● BRI1 (BR-insensitive 1) là thụ thể của BR, là một kinase giống thụ thể gồm đoạn lặp lại giàu leucin (leucine-rich-repeat (LRR) receptor-like kinases (RLK)). BRI1 có một phần nằm ngoài tế bào chứa 25 đoạn lặp lại giàu leucine (LRRs), một phần nằm ở vùng màng chuyển tiếp và một phần kinase threonine/serine trong tế bào chất. ● Gene BAK1 (BRI1-ASSOCIATED RECEPTOR KINASE 1) mã hóa 1 kinase thụ thể lặp lại giàu leucine (leucine-rich-repeat: LRR), BAK1 còn được xác định như một protein tác động với BRI1. BRI1 và BAK1 tác động với nhau tạo thành phức hợp thụ thể tiếp nhận BRs trên màng tế bào. ● BIN2 (BR-insensitive 2) là yếu tố ức chế BR. BIN2 mã hóa một kinase protein trong tế bào chất tương đồng với kinase SHAGGY ở Drosophila và kinase 3 tổng hợp glycogen (GSK3) ở động vật có vú [3], [7]. ● phosphatase bri1 SUPPRESSOR 1 (BSU1) ● Hai yếu tố phiên mã: + BRASSINAZOLE-RESISTANT 1 (BZR1) + BRASSINZAZOLE RESISTANT 2 (BZR2)/bri1-EMS-SUPPRESSOR1 (BES1). BZR1 có cấu trúc tương đồng với BZR2 ở Arabidopsis. ● Serine carboxylpeptidase BRS1 là yếu tố ngoại bào chưa biết đóng góp vào hoạt động của thụ thể BR [7]. ● H+- ATPase ở không bào (V-ATPase) [7]. ● 14-3-3 proteins: các protein này giữ lại các protein bị phosphoryl hóa trong tế bào chất [6] Cơ chế hoạt động của BRs là chủ đề thu hút sự nghiên cứu của nhiều nhà khoa học, tuy nhiên cơ chế truyền tín hiệu BRs trong tế bào vẫn chưa được hiểu biết một cách tường tận. Nhìn chung con đường truyền tín hiệu BRs từ bề mặt tế bào vào trong tế bào chất là chung cho mọi quá trình và chịu sự kiểm soát của các protein: BRI1, BAK1, BIN2, BZR1, BES1. 2. Con đường truyền tín hiệu BRs Đầu tiên BR được nhận biết bởi một phức hợp thụ thể trên màng tế bào gồm BRI1 và BAK1 tác động qua lại với nhau. BR không thể kết hợp với phức hợp thụ thể nếu phần bên ngoài tế bào của BRI1 bị đột biến. Điều này chứng tỏ rằng BRI1 nhận tín hiệu BR thông qua phần bên ngoài tế bào của nó và sẽ vận chuyển tín hiệu thông qua hoạt động kinase ở tế bào chất. Sơ đồ 1: Con đường truyền tín hiệu BR để thực hiện các hoạt động sinh trưởng ở Arabidopsis [7] BR kết hợp với phức hợp thụ thể dẫn đến dephosphoryl hóa và tích lũy các protein BZR1 và BZR2/BES1trong nhân, kết quả này cũng có thể là do BR-phức hợp thụ thể đã ức chế BIN2. Khi vắng mặt BR, kinase BIN2 phosphoryl hóa BZR1 và BZR2/ BES1 và phá hủy chúng ở proteasome 26S theo con đường phụ thuộc ubiquitin. Khi xử lý cây non bằng MG132 một chất ức chế proteasome thì làm tăng sự tích lũy protein BZR1 bị phosphoryl hóa [7]. Nhưng theo [6], [11] sự phosphoryl hóa ức chế hoạt động liên kết ADN và phiên mã nhưng ít ảnh hưởng đến sự ổn định hoặc sự phân bố của BZR2/BES1 ở nhân và tế bào chất. Các nghiên cứu trên AtBZR1 và OsBZR1 xác định các protein 14-3-3 là các thành phần mới của con đường tín hiệu BR mà nó giữ lại ở tế bào chất các protein AtBZR1 và OsBZR1 bị phosphoryl hóa (Sơ đồ 2). Gampala và cs. và Bai và cs., chứng minh rằng AtBZR1 và OsBZR1 tương tác với các protein 14-3-3, vị trí liên kết với 14-3-3 được tìm thấy ở AtBZR1, AtBZR2 và OsBZR1. Vị trí liên kết với 14-3-3 ở AtBZR1 được phosphoryl hóa bởi BIN2. Vậy việc phosphoryl hóa BZR1 đã tạo ra vị trí liên kết với 14-3-3 và được giữ lại trong tế bào chất mà không bị phá hủy. BIN2 điều hòa phủ định tín hiệu BR bởi việc phosphoryl hóa và ức chế BZR1 và BZR2/BES1, trong khi đó, BSU1 điều hòa khẳng định các phản ứng BR thông qua dephosphoryl hóa chúng theo cơ chế nào đó chưa rõ. Sơ đồ 2: Con đường truyền tín hiệu BR đáp ứng sự sinh trưởng ở cây lúa [11] Trong các đột biến làm tăng chức năng bin2, sự tích lũy BZR1 và BES1 và dephosphoryl hóa chúng do BR gây ra bị giảm. BZR1 và BZR2/BES1 điều hòa các gene đích của BR bao gồm: [7] + Gene CPD mã hóa một enzim thủy phân steroid (steroid hydroxylase) liên quan đến sinh tổng hợp BR, gene này bị ức chế ngược bởi BR thông qua BZR1 mà không bị ảnh hưởng bởi các hormone khác (Mathur và cs., 1998) [7]; [9]. + gene mã hóa enzim tổng hợp vách tế bào để thực hiện quá trình sinh trưởng Chức năng hóa sinh của BZR1 và BES1 chưa được chứng minh. Người ta chưa rõ liệu có phải BR điều hòa sự vận chuyển BZR1 và BES1 vào nhân hay không, và cũng không biết rằng liệu BZR1 và BES1 có trực tiếp kết hợp với AND hay điều hòa sự biểu hiện gene bởi việc tác động với các protein kết hợp với AND. BZR1 và BES1 tương tác với các protein: + phosphatase là enzim dephosphoryl hoá BZR1 và BES1 + ligase ubiquitin phá hủy các BZR1 và BES1 đã bị phosphoryl hóa + các yếu tố dịch mã tương tác với các promotor được điều hòa bởi BR. H+- ATPase ở không bào (V-ATPase) được mã hóa bởi DET3 là một yếu tố trung gian của các phản ứng BR. Đột biến det3 có kiểu hình lùn và bất hoạt cục bộ đối với BR. Do đó người ta cho rằng hoạt động của V- ATPase liên quan với phản ứng của BR Con đường truyền tín hiệu BRs trong quá trình sinh trưởng và ra hoa ở Arabidopsis [2], [6] (Sơ đồ 3) Trong mô hình này, Steven cũng cho rằng các yếu tố ban đầu tham gia nhận biết và vận chuyển tín hiệu BRs vào tế bào chất là giống với các mô hình khác. Đầu tiên, BR liên kết với phần bên ngoài tế bào của kinase thụ thể BRI1 dẫn đến phần trong tế bào chất của kinase này bị phosphoryl hóa, BRI1 được kích hoạt sẽ loại bỏ liên kết với chất ức chế kinase BRI1 (BRI1 kinase inhibitor 1: BKI1) và liên kết với kinase thụ thể thứ hai là BAK1. Khi BRs liên kết với cặp kinase thụ thể BRI1/BAK1 t