Khóa luận Theo dõi một số chỉ tiêu sinh sản và quá trình phát triển phôi của cá hô (Catlocarpio siamensis)

1TRƯỜNG ĐA ̣I HỌC TÂY ĐÔ KHOA SINH HỌC ỨNG DỤNG KHÓA LUẬN TỐT NGHIÊ ̣P ĐA ̣I HỌC CHUYÊN NGÀNH NUÔI TRÔ ̀NG THUY ̉ SA ̉N MÃ SỐ: 52620301 THEO DÕI MỘT SỐ CHỈ TIÊU SINH SẢN VÀ QUÁ TRÌNH PHÁT TRIỂN PHÔI CỦA CÁ HÔ (Catlocarpio siamensis) Cán bộ hướng dẫn Sinh viên thực hiện Ts. PHẠM MINH THÀNH BÙI SƠN NÊN Ths. ĐẶNG VĂN TRƯỜNG MSSV: 0853040072 Lớp: NTTS K3 Cần Thơ, 2012 2CHƯƠNG 1 ĐẶT VẤN ĐỀ 1.1 Giới thiệu Hệ thống sông Mê Công được xem là một trong những hệ thống sông lớn nhất và mầu mớ nhất Việt Nam. Nó cung cấp thực phẩm và sinh kế cho hàng triệu cư dân. Sông Mê Công chứa đựng một trong những khu hệ cá phong phú và đa dạng nhất trên thế giới. Có ít nhất 1.200 loài cá đang sống ở đây đại diện cho nhiều họ, trong đó có 40 loài cá quan trọng và 3 loài liệt vào loài có nguy cơ tuyệt chủng hoặc nguy cơ đặc biệt (MRC, 2005). Trong đó, cá Hô (Catlocarpio siamensis) là loài duy nhất của giống Catlocarpio được Ủy hội sông Mê Công (MRC) xếp vào danh sách loài cá sông quan trọng ở hạ lưu sông Mê Công cần được bảo vệ. Cá Hô là một loài cá nổi bật bởi kích thước khá lớn, chất lượng thịt rất ngon, có giá trị kinh tế rất cao, nhất là cá lớn. Cá Hô được xem là loài cá lớn nhất trong họ Cá Chép (Cyprinidae), có thể dài đến 3m và nặng đến 300 kg. Cá Hô được xếp vào 1 trong 10 loài cá khổng lồ của sông Mê Công bên cạnh cá Tra dầu, Vồ cờ…Tuy nhiên, số lượng cá Hô được đánh bắt ngoài tự nhiên đã giảm sản lượng nghiêm trọng, người ta nghi ngờ rằng một số ngư cụ đang sử dụng đã gây nên sự giảm sút này. Đi đôi với những loại ngư cụ bất hợp pháp đang còn sử dụng phổ biến như nổ mìn hoặc đánh thuốc độc thì một số ngư cụ hợp pháp đặc biệt là lưới bén cũng gây ảnh hưởng nghiêm trọng. Nhưng mối đe dọa hơn cả đối với loài cá này là ảnh hưởng do phương thức quản lý nguồn nước như thủy lợi, thủy điện, chống lũ gây nên. Vì vậy, việc nghiên cứu sinh sản nhân tạo loài cá Hô là một yêu cầu cấp thiết để tìm giải pháp khôi phục đàn cá tự nhiên, bảo tồn nguồn gen quí hiếm, gìn giữ sự đa dạng sinh học thủy sản. Ngoài ra, còn chủ động cung cấp giống cho người nuôi, làm phong phú cơ cấu giống loài, tăng thêm nguồn thực phẩm thủy sản quý đáp ứng cho nhu cầu xã hội. Trước tình hình đó, được sự phân công của Khoa Sinh Học Ứng Dụng, Trường Đại học Tây Đô, đề tài “Theo dõi một số chỉ tiêu sinh sản và quá trình phát triển phôi của cá Hô (Catlocarpio siamensis)” được thực hiện. 1.2 Mục tiêu nghiên cứu Thu thập một số dẫn liệu về kết quả kích thích sinh sản của cá Hô bằng loại và liều lượng hormone khác nhau; góp phần làm cơ sở cho những giải pháp kỹ thuật, đạt hiệu quả kích thích sinh sản. 1.3 Nội dung nghiên cứu Xác định tỷ lệ thành thục của của cá bố mẹ trong ao nuôi vỗ. 3Kích thích sinh sản cá Hô bằng não thùy + LHRH_a + Dom. Kích thích sinh sản cá Hô bằng não thùy + HCG. Xác định thời gian phát triển phôi của cá. Xác định thời gian cá dinh dưỡng bằng noãn hoàng. Xác định thời điểm cá bắt đầu ăn thức ăn ngoài môi trường. 4CHƯƠNG 2 LƯỢC KHẢO TÀI LIỆU 2.1 Đặc điểm sinh học cá Hô 2.1.1 Phân loại Theo Boulenger (1898), cá Hô được phân loại như sau: Ngành: Chordata Lớp: Actinopterygii Bộ: Cypriniformes Họ: Cyprinidae Giống: Catlocarpio Loài: Catlocarpio siamensis Boulenger, 1898 Tên tiếng Anh: Giant barb 2.1.2 Hình thái Hình 2.1 Cá Hô (Nguồn: www.bestfish4u.com) Theo Trương Thủ Khoa và Trần Thị Thu Hương (1982), cá Hô có đầu to, miệng rộng và co duỗi được, lỗ mang rộng, màng mang phát triển. Phần trước thân có tiết diện tròn, phần sau dẹp bên. Vảy tròn, to phủ khắp thân, phần lộ ra của vảy có hình lục giác. Đường bên hoàn toàn chạy dài từ mép trên của lỗ mang và chấm dứt ở điểm giữa góc vi đuôi, phần sau đường bên nằm trên trục giữa thân. Vây lưng nằm lệch về nữa sau của thân. Tia đơn vây lưng và vây hậu môn hóa xương không hoàn 5toàn. Vây đuôi chẻ 2 rảnh sâu hơn 1/2 chiều dài của vây. Mặt lưng của thân và đầu có màu xám đen và lợt dần xuống bụng, bụng có màu trắng bạc. Ở mặt bên và lưng có sắc tố đen viền xung quanh phần lộ ra của vảy tạo thành hình mạng lưới. Phần ngọn của các tia vi có màu đen. Theo Mai Đình Yên (1992), cá Hô có thân thon dài, hơi hẹp hai bên. Đầu rộng. Miệng ở đầu mõm, hàm kéo dài đến quá viền trước của mắt. Môi dưới rất dày. Mõm hơi hếch lên, mặt lưng của đầu giữa mắt và mõm lõm xuống. Mắt to, không có râu, vây lưng cao, tia đơn không hoá xương, gốc phủ vẩy nhỏ. Vây ngực, vây bụng, vây hậu môn ngắn. Các vây màu đỏ có viền đen. Cá có kích thước lớn. Giá trị kinh tế cao. 2.1.3 Phân bố Theo Trương Thủ Khoa và Trần Thị Thu Hương (1982), Cá Hô sống ở nước ngọt, phân bố ở sông Mê Công, cá có mặt ở Lào, Thái Lan, Campuchia và Đồng bằng sông Cửu Long (ĐBSCL) Việt Nam. Cá Hô gặp ở mọi nơi thuộc hạ lưu sông Mê Công, nhưng rất hiếm đoạn từ trên thác Khôn trở lên (MRC, 2005). Những nơi này thường đánh được cá giống là ở các vùng ngập, nhưng cá cở lớn hiện nay rất hiếm (A.F. Poulsen, 2005). Ở Thái Lan, cá giống có chiều dài từ 2 - 6 cm được tìm thấy ở Chian Saen thuộc tỉnh Chiang Rai, Tab Phanom và Khemaratah thuộc tỉnh Ubol Ratchathani (MRC. Catch and Culture, 2005) Ở Campuchia vào mùa sinh sản, cá giống đi xuôi dòng từ Stung Streng đến hồ Tonle Sap và các nhánh sông nhỏ, ở đây thu mẫu tìm thấy mỗi ngày có trên 10 triệu cá con trôi dạt xuôi dòng xuống hạ lưu sông Mê Công, trong đó có cá Hô giống cỡ 10 - 12 cm cũng được tìm thấy (Hortle et al, 2004) (Trích bởi Thi Thanh Vinh, 2008). Ở Việt Nam thường thấy cá Hô có kích thước lớn phân bố ở khu vực Vàm Nao, vùng tiếp giáp giữa sông Tiền và sông Hậu, nơi có nhiều hố xoáy sâu thích hợp cho cá đến trú ẩn, đôi khi ở đây còn gặp được cỡ cá lớn hàng trăm kg (Thi Thanh Vinh, 2008). Cá non thường bắt được ở khắp vùng ngập Campuchia và Việt Nam. Nghề đáy ở Tonle Sap cũng thường bắt được cá non cỡ lớn nhưng số lượng không nhiều. Cá trưởng thành thỉnh thoảng cũng đánh được dọc theo các lưu vực sông nhưng ngày càng một hiếm (A.F. Poulsen, 2005). Hiện nay, Sản lượng cá Hô đã và đang giảm sút đến mức báo động, ít đánh bắt được, có nguy cơ bị diệt chủng. Cá Hô là loài cá đã được ghi trong sách Đỏ Việt Nam, mức độ diệt chủng ở bậc E, cần được bảo vệ khẩn cấp (Nguyễn Văn Hảo, 1993). 62.1.4 Đặc điểm dinh dưỡng Dinh dưỡng là một trong những chức năng quan trọng nhất của cơ thể cá. Nhờ hoạt động của hệ tiêu hoá mà vật chất dinh dưỡng từ môi trường ngoài được chuyển vào cơ thể dưới dạng thức ăn, nhằm cung cấp năng lượng cho hoạt động sống của cơ thể như bơi lội, kiếm ăn, sinh trưởng và sinh sản (Trần Ngọc Tuyền, 2008). Theo Phạm Minh Thành và Nguyễn Văn Kiểm (2009), mỗi lài cá ăn một số loại thức ăn nhất định được người ta gọi là “phổ thức ăn”. Có nhiều căn cứ làm cơ sở cho những hình thức phân chia tính ăn của cá. Theo số loại thức ăn thì tính ăn của cá có thể là đơn thực, có thể là hẹp thực, có thể là rộng thực. Tuy nhiên, hiện nay, tính ăn của cá được chia theo các nhóm: cá ăn thực vật, cá ăn động vật và cá ăn tạp. Theo MRC (2005), cá Hô thuộc loài ăn tạp, di chuyển chậm. Thức ăn phần chính là những thủy sinh vật như tảo, động vật nhỏ, nhuyễn thể, giáp xác, giun, rong và trái cây,… Thỉnh thoảng ăn cả cá con. Cá Hô có miệng rất rộng, thuộc loại miệng trên, cá tìm thức ăn ở tầng mặt và tầng giữa, bắt mồi chủ động và tầng số bắt mồi thấp (Huỳnh Hữu Ngãi, 2009). Cá Hô từ 1 - 30 ngày tuổi sử dụng được các loại thức ăn như: Tảo lục (Chlorophyta), Moina, Artemia và thức ăn công nghiệp dạng viên mảnh (Huỳnh Hữu Ngãi, 2009). Trong nuôi thương phẩm có thể dùng thức ăn viên có hàm lượng đạm từ 25 - 30% hoặc thức ăn tự chế gồm 50% cám và 50% bột cá. Khẩu phần ăn hàng ngày là 2 - 3% trọng lượng thân (Huỳnh Hữu Ngãi, 2009). 2.1.5 Đặc điểm sinh trưởng Theo Phạm Minh Thành và Nguyễn Văn Kiểm (2009), sinh trưởng là sự gia tăng về kích thước, về khối lượng cá theo thời gian, là kết quả của quá trình trao đổi chất. Những loài cá khác nhau thì có tốc độ sinh trưởng khác nhau. Sống trong điều kiện môi trường thuận lợi (nhất là dinh dưỡng) thì cá có tốc độ tăng trưởng nhanh, đặc biệt quan trọng đối với cá trong những giai đoạn đầu của chu kỳ sống. Thức ăn là cơ sở cung cấp vật chất dinh dưỡng cho cá, cần phải đáp ứng đủ về chất và lượng theo nhu cầu dinh dưỡng thì cá mới duy trì nhịp điệu sinh trưởng tốt (Phạm Minh Thành và Nguyễn Văn Kiểm, 2009). Theo Huỳnh Hữu Ngãi (2009), cá Hô thuộc giai đoạn từ cá bột lên cá hương mất khoảng 30 ngày, từ cá hương lên cá giống mất khoảng 60 ngày. Ấu trùng khi nở dài khoảng 6 cm. Cá tăng trưởng từ 100 - 700 gram trong năm đầu và tăng đến 2kg vào năm thứ nhì. Trong các điều kiện môi trường nhân tạo cá phải mất 7 năm để trưởng thành. 7Trích bởi Thi Thanh Vinh (2008), theo Potharos (1967) thì cá Hô là loài tăng trưởng rất nhanh, trong tự nhiên có thể tăng trọng từ 2 - 4 kg trong thời gian 8 tháng. Vì trong tự nhiên có nguồn thức ăn phong phú, điều kiện sống thuận lợi, tính ăn rộng nên chúng có thể tìm thức ăn ưa thích dễ dàng. Trong thử nghiệm nuôi đơn trong ao tại Trung Tâm Quốc gia Giống Thủy sản nước ngọt Nam bộ (Viện NCNTTS II), thì năm thứ nhất sau 9 tháng nuôi cá đạt trọng lượng trung bình 456 g/con, năm thứ hai sau 21 tháng cá đạt trọng lượng trung bình 2.614 g/con và sau 32 tháng đạt 6.000 g/con (Nguyễn Văn Khánh, 2005). Nuôi ghép trong bè ở An Giang sau 32 tháng nuôi cá đạt trọng lượng trung bình 8 kg/con, lớn nhất 11 kg và nhỏ nhất là 6kg (Huỳnh Hữu Ngãi, 2009). Theo Huỳnh Hữu Ngãi (2009), cá Hô nuôi ghép có tốc độ tăng trưởng nhanh hơn nuôi đơn, nên chọn mô hình nuôi ghép để góp phần tăng thu nhập trong quá trình nuôi vì cá Hô có kích thước rất lớn nên đòi hỏi thời gian nuôi phải rất dài thì cá mới đạt kích cỡ thương phẩm theo yêu cầu của thị trường. Cá Hô có thể lớn tới 300 cm, nhưng thông thường chỉ đến 100 – 200 cm (A.F. Poulsen, 2005). Cở cá ngư dân thường đánh bắt được có khối lượng từ 80 – 150 kg (Nguyễn Văn Hảo, 1993). 2.1.6 Đặc điểm sinh sản Sinh sản là đặc trưng cơ bản của cá để tạo ra thế hệ mới duy trì và phát triển nòi giống, là hoạt động thể hiện cao nhất sự thích nghi với điều kiện môi trường sống (Phạm Minh Thành và Nguyễn Văn Kiểm, 2009). Theo Bộ Thủy sản (1996), mùa vụ sinh sản của cá Hô từ tháng 5 đến tháng 7. Nhưng trong điều kiện nhân tạo nuôi trong ao nước tĩnh, thì mùa vụ sinh sản kéo dài từ tháng 3 đến tháng 11, đó là do trong điều kiện nuôi cá được cho ăn đầy đủ cả về chất và lượng, bố trí mật độ nuôi thích hợp và được chăm sóc kỹ về các chế độ như thay nước, kích thích sự phát dục, quản lí môi trường,… Theo MRC (2005), Cá thể cái 60 kg có thể đẻ 400.000 trứng, cá Hô có đặc điểm di cư sinh sản gần giống với một số loài cá khác ở sông Mê Công, tức là chúng đẻ trứng ở dòng chính, trứng và ấu trùng trôi xuôi dòng đến nơi kiếm mồi và sinh trưởng ở đó trong suốt mùa lũ. Khi mức nước bắt đầu xuống chúng di chuyển ngược lại ra sông chính, di cư đến nơi ẩn náu cho mùa khô. Tuy nhiên, nếu so sánh với nhiều loài khác thì loài này phải trải qua nhiều năm mới thành thục. Cá thành thục sinh dục khi đạt trọng lượng 9 kg, tương ứng với tuổi thành thục là 7 tuổi. Đến mùa sinh sản cá di cư lên phần trung lưu sông để đẻ trứng. Cá có sức sinh sản lớn. Ở những cá cái lớn số lượng có thể đạt 6 - 7 triệu trứng, trứng có màu vàng nhạt hay nâu và lớn khoảng 1 mm, sau đó ngấm nước thành 3 mm. Số lượng trứng 8tùy theo trọng lượng của cá (Bộ thủy sản, 1996). Cá Hô là loài cá đẻ trứng bán trôi nổi, có đường kính trứng 0,09 - 1,17 mm, tương đương với một số loài thuộc họ cá chép khác như cá ét mọi, cá mè hôi. Sau khi trương nước trứng nổi lơ lững trong điều kiện có nước chảy nhẹ. Do đó có thể ấp trứng trong bình weise, trong bể composite, bể vòng có kết hợp với sục khí, ở nhiệt độ 28 - 30 oC trứng nở sau 12 – 12 giờ 30 phút (Huỳnh Hữu Ngãi, 2009). 2.2 MỘT SỐ VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU 2.2.1 Nuôi vỗ Nuôi vỗ cá bố mẹ là một khâu có ý nghĩa quan trọng và là cơ sở vật chất có ý nghĩa quyết định trong việc sinh sản nhân tạo. Sự phát dục của tuyến sinh dục có quan hệ chặt chẽ với chế độ dinh dưỡng. Kỹ thuật nuôi vỗ hợp lý sẽ ảnh hưởng rất lớn đến tỷ lệ thành thục, tỷ lệ cá đẻ, tỷ lệ thụ tinh, tỷ lệ nở và tỷ lệ sống của cá con. Thức ăn có nguồn gốc động vật hay thực vật điều có các thành phần chính như protid, lipid, carbohydrate, vitamin và chất khoáng. Thành phần và chất lượng thức ăn khi nuôi vỗ cá có ý nghĩa quyết định đến sự thành thục của cá. Thức ăn là một trong những yếu tố quan trọng nhất ảnh hưởng đến sinh trưởng và sinh sản cá. Các chất dinh dưỡng được cung cấp từ thức ăn là nguồn năng lượng cho mọi hoạt động sinh lý của cơ thể. Sự phát dục của tuyến sinh dục có quan hệ chặt chẽ với chế độ dinh dưỡng, không chỉ phụ thuộc vào số lượng mà còn phụ thuộc và chất lượng thức ăn. Điều kiện dinh dưỡng không những có ảnh hưởng lớn đến tỷ lệ thành thục mà còn có ảnh hưởng rất lớn đến sức sinh sản thực tế. Khi số lượng thức ăn đầy đủ và chất lượng phù hợp là điều kiện tốt nhất cho quá trình thành thục sinh dục. Hiện tượng sinh sản là một quá trình thích nghi nhằm duy trì nòi giống. Để chuẩn bị cho một mùa sinh sản, trước đó cá phải trải qua một thời kỳ tích luỹ chất dinh dưỡng. Qui luật chung đối với các loài cá là trước mùa thành thục sinh dục, cá có một thời gian tăng cường độ bắt mồi, tích luỹ chất dinh dưỡng. Trong tự nhiên thông thường trước mùa sinh sản là thời kỳ vỗ béo, cơ thể tăng khối lượng, chiều dài, độ béo. Các loài cá có thời kỳ vỗ béo dài hoặc ngắn khác nhau tuỳ từng loài. Muốn cho việc sinh sản đạt kết quả, cá nuôi trong ao cũng phải được trải qua thời kỳ vỗ béo. Các chất dinh dưỡng được tích luỹ từ trước được sử dụng cho hoạt động phát dục. Sự tích luỹ vật chất của thời kỳ đầu nuôi vỗ rất quan trọng. Vật chất cung cấp cho giai đoạn này chủ yếu được hấp thụ trực tiếp từ thức ăn bên ngoài. Còn trong giai đoạn nuôi vỗ thành thục, nguồn dinh dưỡng cung cấp cho buồng trứng chủ yếu được điều tiết nội bộ. Thức ăn không những là nguồn vật chất cho sự sinh trưởng, năng lượng cho sự trao đổi chất mà còn là nguyên liệu cung cấp cho buồng trứng và tinh sào. Những cá đói thì có hệ số thành thục thấp hoặc không thành thục mặc dù 9mọi yếu tố khác của môi trường trong thời gian thành thục trước vụ đẻ là thuận lợi. Những cá đang trong thời kỳ tạo noãn hoàng nếu bị đói trong thời gian dài thì buồng trứng có thể bị thoái hoá và tiêu biến. Thức ăn nuôi vỗ cá bố mẹ có ảnh hưởng đến chất lượng trứng và tỷ lệ sống của cá con (Wantanabe et. al., 1985)(Trích bởi Đặng Văn Trường và ctv., 2011). 2.2.2 Kích thích sinh sản nhân tạo Kích thích sinh sản đóng vai trò quan trọng trong thực tiển sản xuất đối với các loài cá nuôi. Trong điều kiện nuôi, cá không sinh sản tự phát. Các nguyên nhân ức chế sự sinh sản vẫn còn chưa biết đến, nhưng có thể liên quan đến các stress hoặc sự thiếu các yếu tố môi trường gây sinh sản tự nhiên. Sự phát triển tuyến sinh dục hoặc tái thành thục thường xãy ra một cách bình thường ở cá nuôi, nhưng sự ức chế quá trình sinh sản được gây ra bởi những yếu tố ngăn cản sự thành thục cuối cùng sự chín và sự rụng trứng. Đa số các loài cá nuôi vỗ trong ao với chế độ dinh dưỡng và điều kiện sinh thái thích hợp thì cá cái có thể thành thục sinh dục. Kích thích sinh sản đối với cá cái là tiêm các hoạt chất hoặc hormone có khả năng trực tiếp hay gián tiếp đưa đa số noãn bào chuyển sang giai đoạn chín và rụng trứng, trở nên cần thiết để vượt qua những trở ngại kích thích cá đẻ (Đặng Văn Trường và ctv., 2011) Tùy từng loài cá mà sử dụng loại hormon khác nhau để kết quả sinh sản đạt tỷ lệ cao nhất. Theo Huỳnh Hữu Ngãi (2009), đối với cá Hô, trong năm 2007 và 2008 thì loại và liều lượng kích dục tố để kích thích sinh sản cá được thể hiện ở bảng 2.1 như sau: Bảng 2.1. Loại và liều lượng kích thích tố sinh sản cá Hô, thực hiện năm 2007 và 2008 Năm và loại kích thích tố Liều sơ bộ/kg Liều quyết định/kg Cá cái Cá đực Cá cái Cá đực 2007 Não thùy (mg) HCG (UI) 1-2,5 500 3,5-4 2.000-4.000 1,75-2 1.000-2.000 Não thùy (mg) LH-Rha (ug) DOM (mg) 1,5-2,5 1,5-3 180-200 18-20 0,75 90-100 9-10 2008 Não thùy (mg) HCG (UI) 2 500 4 4.000 2 2.000 (Nguồn: Huỳnh Hữu Ngãi, 2009) Sau khi cá đẻ sử dụng phương pháp thụ tinh khô cho trứng, khi trứng đã thụ tinh được cho vào bể composite để ấp, trong bể có nước chảy và sục khí liên tục (Huỳnh Hữu Ngãi, 2009). 10 2.2.3 Sự phát triển phôi và hậu phôi Theo Phạm Minh Thành và Nguyễn Văn Kiểm (2009), sau khi trứng thụ tinh trở thành hợp tử thì hình thành màng sơ cấp và trương lên cùng với màng thụ tinh. Kết quả tạo khoảng trống xung quanh trứng (gọi là xoang bao trứng) chứa đầy nước, có tác dụng như môi trường đệm (bảo vệ cho phôi phát triển). Mức độ trương nước khác nhau theo loài, cao nhất là trứng bán trôi nổi . Quá trình phát triển phôi từ lúc thụ tinh, tạo hợp tử từ sự kết hợp giữa tinh trùng và trứng trải qua một quá trình biến đổi với nhiều giai đoạn kế tiếp nhau. Cuối cùng là một cá thể trưởng thành, hoàn chỉnh, bao gồm nhiều hiện tượng sinh học quan trọng. Tốc độ phát triển của từng cá thể nhanh hay chậm phụ thuộc vào loài, điều kiện môi trường (Nhiệt độ, pH, Oxy,…) và một số tác nhân khác. Theo Đặng Văn Trường và ctv. (2011), quá trình phát triển phôi và hậu phôi cá trải qua 6 giai đoạn sau: a. Giai đoạn I Ngay khi rơi vào nước là bắt đầu sự hoạt hoá trứng. Trước tiên là tách màng thụ tinh và tạo xoang quanh noãn (periviteline) do các thông bào vỏ (các hạt vỏ) trương nước và vỡ ra. Quá trình vỡ hạt vỏ làm cho lớp tế bào chất vỏ tách làm đôi. Bên trong chứa đầy chất dịch xuất hiện khe quanh noãn. Phần ngoài lớp vỏ, cùng với một phần chất chứa của hạt vỏ gắn với màng noãn hoàng và màng phóng xạ tạo nên màng thụ tinh. Phần trong của lớp vỏ đông đặc lại và hình thành một lớp vỏ mới của trứng thụ tinh. Một phần chất chính của hạt vỏ tiếp tục hấp thụ nước làm cho xoang quanh noãn tiếp tục lớn lên. Màng thụ tinh và xoang quanh noãn có vai trò ngăn cản không cho các tinh trùng khác xâm nhập (Ginzburg, 1961). Trong noãn bào có các không bào chứa một số chất đặc biệt mà sau khi thụ tinh các chất này được tiết ra và thúc đẩy sự hút nước làm trứng trương lên (Sakun, 1960; Zotin, 1961). Sự hình thành xoang quanh noãn tạo một khoảng trống giữa màng trứng ở phía ngoài và noãn hoàng bên trong để cho phôi phát triển sau này. Bên trong dịch periviteline có áp suất thẩm thấu cao hơn để hấp thụ nước từ bên ngoài. Sự tăng kích thước sau khi thụ tinh được nhiều tác giả cho là hiện tượng có lợi tạo khoảng không gian cho phôi phát triển, giúp cho phôi cử động một cách tự do, tăng cường sự xáo trộn chất dịch quanh noãn hoàng và cải thiện điều kiện trao đổi khí trong quá trình phát triển (S. G. Soin,…). Lúc này màng trứng căng phồng giống như quả bóng được bơm đầy hơi. Màng thụ tinh trở nên cứng lại và đóng vai trò bảo vệ cho phôi phát triển sau này. 11 Quá trình cứng màng vỏ có thể do hoạt động của enzym gây cứng mà sự hoạt động của enzym này cần phải có ion canxi (Zotin, 1958). b. Giai đoạn II Kiểu phân cắt ở hầu hết các loài cá nuôi là phân cắt đoạn noãn hoàng, còn gọi là phân cắt không hoàn toàn. Trứng chứa một lượng noãn hoàng rất lớn để cung cấp dinh dưỡng cho giai đoạn phát triển phôi và các giai đoạn đầu của hậu phôi (ấu thể). Đầu tiên tế bào chất chỉ là một khối nhỏ ở cực động vật. Ngay sau khi kết thúc quá trình hoạt hoá trứng, dần dần tế bào chất từ các khu vực ở phía cực động vật, kể cả lượng tế bào chất chen lẫn trong noãn hoàng di chuyển về phía cực động vật. Phía trên cực động vật, tế bào chất được tập chung lại hình thành đĩa phôi. Lúc đầu đĩa phôi còn mỏng, dần dần lượng tế bào chất tập chung càng nhiều và từ từ nhô lên hình thành phôi bào (1 tế bào). Ở nhiệt độ 28 – 30 oC, sau khi thụ tinh 30 phút xuất hiện một rãnh phân cắt thứ nhất phân chia phôi bào thành 2 tế bào. Sau 50 phúc xuất hiện rãnh phân cắt thứ hai, vuông góc với đường phân cắt thứ nhất cho ra 4 tế bào. Sau 1 giờ 40 phúc xuất hiện cùng lúc 2 đường phân cắt thứ ba và thứ tư nằm 2 bên và song song với đường phân cắt thứ nhất