Luận án Cấu trúc quần xã động vật phù du trong vịnh Bình cang – Nha Trang và sự vận chuyển cacbon và nitơ từ thực vật phù du sang động vật phù du

VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ ---------------- TRƯƠNG SĨ HẢI TRÌNH CẤU TRÚC QUẦN XÃ ĐỘNG VẬT PHÙ DU TRONG VỊNH BÌNH CANG – NHA TRANG VÀ SỰ VẬN CHUYỂN CACBON VÀ NITƠ TỪ THỰC VẬT PHÙ DU SANG ĐỘNG VẬT PHÙ DU LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC Chuyên ngành: Thủy sinh vật học Mã số: 62 42 01 08 Nha Trang - 2016 LỜI CẢM ƠN Tôi xin chân thành cảm ơn sự giúp đỡ tận tình của hai thầy hướng dẫn GS. TS. Nguyễn Ngọc Lâm và GS. TS. Kurt Thomas Jensen đã có nhiều ý kiến đóng góp trong suốt quá trình thực hiện luận án này. Chân thành cám ơn Cơ sở Đào tạo, Lãnh đạo Viện Hải dương học, Phòng Sinh vật phù du biển và Phòng Đào tạo Sau đại học, Đại học Khoa học Huế, đã tạo điều kiện thuận lợi cho tôi hoàn thành chương trình nghiên cứu sinh. Dự án P2 - 08-VIE, hợp tác giữa Việt Nam và Đan Mạch về “Biến đổi khí hậu và các hệ sinh thái cửa sông của Việt Nam” (CLIMEEViet) đã tạo điều kiện cho tôi được sử dụng vật mẫu và thực hiện nội dung đa dạng sinh học động vật phù du vùng cửa sông Việt Nam. Nghiên cứu sinh cũng được tài trợ một phần kinh phí trong suốt thời gian học tập. PGS. TS. Đoàn Như Hải, chủ nhiệm đề tài NAFOSTED 106.13-2011.16 đã giúp phân tích các chỉ số đồng vị cacbon và nitơ của sinh vật phù du biển. Cám ơn TS. Lars Chresten Lund-Hansen đã tài trợ một phần kinh phí cho nghiên cứu sinh thực tập tại bộ môn Sinh thái biển, Đại học Aarhus, Đan Mạch; Viện nghiên cứu biển Baltic (IOW), Đức đã tạo điều kiện cho tôi có những khóa học ngắn hạn và hỗ trợ phân tích mẫu đồng vị cacbon và nitơ của sinh vật phù du biển. Luận án này trước tiên dành cho ba – mẹ và những người thân yêu nhất đã động viên con trong suốt thời gian học tập và thực hiện luận án. Khánh Hòa, ngày 1 tháng 7 năm 2016 Trương Sĩ Hải Trình DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT ANOVA: Phân tích phương sai một yếu tố (analysis of variance) CCA: Phương pháp phân tích đa yếu tố CMC: Chân mái chèo (Copepoda) ClimeeViet: chương trình nghiên cứu biến đổi khí hậu và hệ sinh thái cửa sông Việt Nam ĐVPD: Động vật phù du (zooplankton) MĐ: Mật độ (density) S: Độ mặn, đơn vị ‰ (salinity) SVPD: Sinh vật phù du (plankton) POM: Vật chất hữu cơ dạng hạt (Particulate organic matter) t: Nhiệt độ, đơn vị oC (temperature) TVPD: Thực vật phù du (phytoplankton) DANH MỤC HÌNH Hình 1. Pseudodiaptomus annandalei Sewell, 1919 con cái (a) và con đực (b) ................................................................................................................... 31 Hình 2.1. Vị trí các trạm thu mẫu trong Đầm Nha Phu – Vịnh Bình Cang – Nha Trang ......................................................................................................... 36 Hình 2.2. Máy SBE 19plus V2 SeaCAT Profiler CTD .................................. 37 Hình 2.3. Lưới Juday thu mẫu ĐVPD đường kính miệng lưới 37cm, kích thước mắt lưới 200 µm. ....................................................................................... 38 Hình 2.4. Kính soi nổi MBC-1 (a), Bộ chia mẫu (b) và buồng đếm (c). ........ 40 Hình 2.5. Kính hiển vi soi nổi Olympus SZX7 ............................................... 44 Hình 2.6. Buồng nuôi dung tích 100 mL. ....................................................... 47 Hình 3.1. Phân bố mặt rộng nhiệt độ tầng mặt (A) và độ mặn (B) ở khu vực nghiên cứu. ................................................................................................ 50 Hình 3.2. Biến động nhiệt độ trung bình của các vùng trong khu vực nghiên cứu theo thời gian. .................................................................................... 50 Hình 3.3. Biến động nhiệt độ trung bình tầng mặt của các trạm ở Vịnh Nha Trang và Vịnh Nha Trang ......................................................................... 51 Hình 3.4. Biến động độ mặn trung bình tầng mặt tại Vịnh Nha Trang và Bình Cang theo thời gian. .................................................................................. 52 Hình 3.5. Biến động độ mặn trung bình tầng mặt tại Đầm Nha Phu theo thời gian. ........................................................................................................... 53 Hình 3.6. Số lượng loài ĐVPD khu vực nghiên cứu theo không gian (a) và thời gian (b). ..................................................................................................... 55 Hình 3.7. Biến động số lượng thành phần loài ĐVPD theo tầng nước. ......... 56 Hình 3.8. Chỉ số giống nhau về thành phần loài động vật phù du ở khu vực nghiên cứu. ................................................................................................ 57 Hình 3.9. Biến động số lượng loài ĐVPD ở trạm 4 và 5 theo thời gian. ........ 60 Hình 3.10. Biến động số lượng loài ĐVPD ở các trạm thuộc Vịnh Bình Cang (a) và Nha Trang (b) theo thời gian. ......................................................... 60 Hình 3.11. Biến động thành phần loài các bộ Calanoida, Cycloida và Harpacticoida theo không gian và thời gian (2009). ................................ 62 Hình 3.12. Biến động thành phần loài các bộ Calanoida, Cycloida và Harpacticoida theo không gian và thời gian (2010). ................................ 63 Hình 3.13. Biến động số lượng loài động vật phù du theo nhóm thức ăn. ..... 66 Hình 3.14. Biến động mật độ quần xã ĐVPD theo không gian. ..................... 67 Hình 3.15. Biến động mật độ trung bình các nhóm Chân mái chèo. .............. 67 Hình 3.16. Biến động mật độ trung bình của nhóm Hàm tơ (Chaetognatha), Ấu trùng giáp xác (Larvae) và Có Bao (Tunicata). ........................................ 68 Hình 3.17. Phân bố mật độ động vật phù du năm 2009. ................................. 71 Hình 3.18. Phân bố mật độ động vật phù du năm 2010. ................................. 72 Hình 3.19. Phân bố mật độ Chân mái chèo trong năm 2009. ......................... 75 Hình 3.20. Phân bố mật độ Chân mái chèo trong năm 2010. ......................... 76 Hình 3.21. Phân bố nhóm ấu trùng giáp xác trong năm 2009. ....................... 77 Hình 3.22. Phân bố nhóm Ấu trùng giáp xác trong năm 2010. ...................... 78 Hình 3.23. Phân bố nhóm Hàm tơ trong năm 2009. ....................................... 80 Hình 3.24. Phân bố nhóm Hàm tơ trong năm 2010. ....................................... 81 Hình 3.25. Phân bố nhóm động vật Có Bao trong năm 2009. ........................ 82 Hình 3.26. Phân bố động vật Có Bao trong năm 2010. .................................. 83 Hình 3.27. Biến động sinh vật lượng các nhóm động vật phù du theo không gian. ........................................................................................................... 84 Hình 3.28. Biến động sinh vật lượng các nhóm động vật phù du theo thời gian. ................................................................................................................... 85 Hình 3.29. Sinh khối trung bình động vật phù du khu vực Đầm Nha Phu, Vịnh Bình Cang – Nha Trang. ........................................................................... 86 Hình 3.30. Sinh khối trung bình các nhóm động vật phù du khu vực Đầm Nha Phu, Vịnh Bình Cang – Nha Trang. .......................................................... 87 Hình 3.31. Sinh khối trung bình động vật phù du theo thời gian. .................. 88 Hình 3.32. Sinh khối trung bình các nhóm động vật phù du theo thời gian. .. 88 Hình 3.33. Tương quan tuyến tính giữa số lượng loài động vật ăn thực vật với độ mặn (a) và nhiệt độ (b). ........................................................................ 89 Hình 3.34. Tương quan tuyến tính giữa số lượng loài động vật ăn động vật với độ mặn (a) và nhiệt độ (b). ........................................................................ 89 Hình 3.35. Tương quan tuyến tính giữa mật độ nhóm động vật ăn thực vật với độ mặn (a) và nhiệt độ (b) (Chuẩn hóa số liệu: Log10). .......................... 90 Hình 3.36. Tương quan tuyến tính giữa mật độ nhóm động vật ăn động vật với độ mặn (a) và nhiệt độ (b) (Chuẩn hóa số liệu: Log10). .......................... 90 Hình 3.37. Tương quan tuyến tính (CCA (t-value biplots)) giữa sinh vật lượng các nhóm ĐVPD và các yếu tố môi trường: nhiệt độ (a) và độ mặn (b). . 91 Hình 3.38. Tương quan tuyến tính (CCA (t-value biplots)) giữa sinh vật lượng các nhóm ĐVPD và các yếu tố Chl-a và TVPD. ...................................... 92 Hình 3.39. Tương quan tuyến tính giữa số lượng loài nhóm (a) và mật độ (b) của nhóm động vật ăn động vật và nhóm động vật ăn thực vật. .............. 93 Hình 3.40. Tương quan tuyến tính giữa mật độ nhóm ấu trùng giáp xác (a), động vật có bao (b) và động vật hàm tơ (c) với mật độ nhóm Chân mái chèo. .......................................................................................................... 94 Hình 3.41. Biến động các chỉ số đa dạng sinh học: độ giàu có loài (a), chỉ số đa dạng Shannon (b), chỉ số cân bằng Pielou (c) và chỉ số đa dạng Simpson (d) theo không gian. ................................................................................. 96 Hình 3.42. Biến động các chỉ số đa dạng sinh học: độ giàu có loài (a), chỉ số đa dạng Shannon (b), chỉ số cân bằng Pielou (c) và chỉ số đa dạng Lamda (d) theo thời gian. ........................................................................................... 97 Hình 3.43. Chỉ số ưu thế tích lũy (k %) theo không gian. .............................. 98 Hình 3.44. Chỉ số ưu thế tích lũy (k %) của quần xã ĐVPD trong năm 2009. ................................................................................................................. 100 Hình 3.45. Chỉ số ưu thế tích lũy (k %) của quần xã ĐVPD trong năm 2010. ................................................................................................................. 101 Hình 3.46. Chỉ số ưu thế tích lũy (k %) của quần xã ĐVPD tại trạm 5 và 4. ................................................................................................................. 101 Hình 3.47. Chỉ số ưu thế tích lũy k của quần xã ĐVPD tại trạm 3, 2B, 6 và trạm 13. ............................................................................................................ 102 Hình 3.48. Chỉ số ưu thế tích lũy k của quần xã ĐVPD tại trạm 9, 10 và 11. ................................................................................................................. 103 Hình 3.49. Chỉ số ưu thế tích lũy k của quần xã ĐVPD tại trạm 12 và trạm 1B. ................................................................................................................. 103 Hình 3.50. Đồng vị Cacbon (13C) của các nhóm kích thước của ĐVPD (TVPD & POM: Tham khảo Harmelin-Vivien và cs. (2008a)). ......................... 105 Hình 3.51. Đồng vị Nitơ (15N) của các nhóm kích thước ĐVPD (TVPD & POM: Tham khảo Harmelin-Vivien và cs. (2008a)). ........................................ 106 Hình 3.52. Đồng vị Cacbon (13C) của các nhóm ĐVPD theo không gian (C3 cây ngập mặn tham khảo từ kết quả của Fry và Sherr (1984). ............... 108 Hình 3.53. Đồng vị Nitơ (15N) của các nhóm ĐVPD theo không gian (C3 cây ngập mặn tham khảo từ kết quả của Fry và Sherr (1984). ...................... 109 Hình 3.54. Đồng vị cacbon (13C) (a) và nitơ (15N) (b) của các nhóm ĐVPD theo thời gian. ................................................................................................. 110 Hình 3.55. Bậc dinh dưỡng của các nhóm loài SVPD biển dựa trên hàm lượng δ15N (Tham khảo từ Olson và cs. (2010)). .............................................. 112 Hình 3.56. Tương quan δ13C và δ15N giữa các nhóm SVPD. ....................... 113 Hình 3.57. Tương quan δ13C và δ15N giữa các nhóm SVPD tháng 2 (a) tháng 5 (b), tháng 8 (c) và tháng 11 (d) năm 2012. ............................................. 115 Hình 3.58. Tỷ lệ chết của P. annandalei ở từng độ mặn theo thời gian trong điều kiện ánh sáng 12h sáng : 12h tối, nhiệt độ 26-28oC. ...................... 120 Hình 3.59. Biến động kích thước cá thể (a) và số lượng trứng (b) của cá thể cái theo thời gian. ......................................................................................... 122 Hình 3.60. Số lượng ấu trùng (a) và tỷ lệ nở (b) của P. annandalei theo thời gian. ......................................................................................................... 123 MỤC LỤC MỞ ĐẦU .......................................................................................................... 1 CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN ........................................................................... 5 1.1. Tình hình nghiên cứu động vật phù du ............................................... 5 1.1.1. Tình hình nghiên cứu động vật phù du trên thế giới 5 1.1.2. Tình hình nghiên cứu động vật phù du trong nước 17 1.2. Tình hình nghiên cứu sinh học loài Pseudodiaptomus annandalei Sewell, 1919, Bộ Calanoida, Lớp phụ Chân mái chèo ............................... 29 1.3. Đặc điểm khu vực nghiên cứu ............................................................ 32 1.3.1. Vị trí địa lý 32 1.3.2. Điều kiện tự nhiên 33 CHƯƠNG 2. TÀI LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU............... 36 2.1. Đối tượng nghiên cứu .......................................................................... 36 2.2. Thời gian và địa điểm nghiên cứu ...................................................... 36 2.3. Phương pháp thu mẫu ngoài hiện trường ......................................... 37 Các yếu tố môi trường 37 Mẫu động vật phù du dung để phân tích quần xã động vật phù du 37 Mẫu vật dùng để phân tích đồng vị phóng xạ cacbon và nitơ 38 Mẫu phân tích sinh học của loài Pseudodiaptomus annandalei 39 2.4. Phương pháp phân tích ....................................................................... 39 2.4.1. Sinh vật lượng động vật phù du 39 2.4.2. Phân tích đồng vị cacbon và nitơ 43 2.4.3. Sinh học và sức sinh sản của loài P. annandalei Sewell, 1919 45 2.4.4. Các phương pháp phân tích và xử lý số liệu khác. 47 CHƯƠNG 3. KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN ............................................... 49 3.1. Một số đặc điểm môi trường ............................................................... 49 3.1.1. Nhiệt độ tầng mặt 49 3.1.2. Độ mặn tầng mặt 51 3.2. Cấu trúc quần xã động vật phù du vùng biển Nha Trang – Bình Cang và Nha Phu ..................................................................................................... 53 3.2.1. Thành phần loài động vật phù du 53 3.2.2. Biến động thành phần loài nhóm Chân mái chèo 61 3.2.3. Thành phần loài động vật phù du dựa trên tập tính bắt mồi 65 3.2.4. Sinh vật lượng động vật phù du 67 3.2.5. Sinh vật lượng các nhóm động vật phù du theo nhóm thức ăn. 84 3.2.6. Mối tương quan giữa quần xã động vật phù du với các yếu tố môi trường . 88 3.2.7. Các chỉ số đa dạng sinh học 95 3.2.8. Tính ổn định của quần xã động vật phù du 98 3.3. Sự vận chuyển đồng vị Cacbon và Nitơ từ thực vật phù du sang động vật phù du .................................................................................................... 104 3.3.1. δ 13C và δ15N theo nhóm kích thước của sinh vật phù du biển 104 3.3.2. Đồng vị 13C và 15N của sinh vật phù du trong khu vực nghiên cứu theo không gian và thời gian 106 3.3.3. Bậc dinh dưỡng của các nhóm loài sinh vật phù du biển. 111 3.4. Sinh học Chân mái chèo Pseudodiaptomus annandalei Sewell, 1919 ...115 3.4.1. Các giai đoạn phát triển của ấu trùng P. annandalei 115 3.4.2. Ảnh hưởng của nhiệt độ đến sự phát triển của ấu trùng P. annandalei 118 3.4.3. Ảnh hưởng của độ mặn lên sự sống của ấu trùng P. annandalei 119 3.4.4. Kích thước cá thể cái trưởng thành và sức sinh sản của P. annandalei120 KẾT LUẬN CHUNG .................................................................................. 124 KIẾN NGHỊ ................................................................................................. 125 NHỮNG ĐÓNG GÓP MỚI CỦA LUẬN ÁN .......................................... 127 DANH MỤC CÁC CÔNG TRÌNH ĐÃ CÔNG BỐ ................................. 128 TÀI LIỆU THAM KHẢO .......................................................................... 129 1 MỞ ĐẦU Động vật phù du (zooplankton: Greek: Zoon, animal; planktos, wandering) là những động vật sống trôi nổi và có khả năng bơi kém. Đa phần động vật phù du có kích thước hiển vi, đơn bào hoặc dạng đa bào với kích thước từ vài micron đến và centimet hoặc lớn hơn như một số loài sứa (Lalli và Parsons 1997). ĐVPD đóng vai trò quan trọng trong đa dạng sinh học động vật của hệ sinh thái biển (Goswami 2004). Chúng bao gồm hầu hết các đại diện của các nhóm động vật ở các bậc phân loại (taxon) của giới động vật và xuất hiện hầu như ở tất cả các loại môi trường sống ở nước dưới 2 dạng: sinh vật có vòng đời sống hoàn toàn trong cột nước (holoplankton) và sinh vật chỉ có một giai đoạn nào đó trong vòng đời sống trôi nổi trong cột nước (meroplankton). Động vật phù du chủ yếu là các loài sinh vật dị dưỡng, dựa vào các nguồn thức ăn của chúng mà có thể chia ra là các nhóm ĐVPD ăn thực vật (herbivorous), ĐVPD ăn động vật (carnivorous), ĐVPD ăn tạp (omnivorous) và ĐVPD ăn mùn bã (ditritivorous) (Lalli và Parsons 1997). Với sự phong phú và đa dạng của động vật phù du trong cột nước, chúng đóng vai trò quan trọng trong sự vận chuyển năng lượng từ các sinh vật sản xuất (tảo, rong biển, v.v.) đến các bậc dinh dưỡng cao hơn trong hệ sinh thái biển. Chúng sử dụng nhóm thực vật phù du là nguồn thức ăn để hấp thu năng lượng và chuyển lên các bậc cao hơn xếp sau chúng như tôm- cá. Do đó, sự xuất hiện và mật độ của ĐVPD có ảnh hưởng đến nguồn lợi nghề cá ở các thủy vực là nơi mà các loài cá thường chọn để sinh sản – nơi mà con non của chúng có đầy đủ nguồn thức ăn để tồn tại và phát triển (Goswami 2004). Ngoài ra, một số loài ĐVPD còn là một trong số các nhân tố chỉ thị sinh học nhằm đánh giá sự ô nhiễm của môi trường nước (Bianchi và cs. 2003, Webber và cs. 2005). Chính vì tầm quan trọng của nhóm sinh vật này dẫn đến nghiên cứu cấu trúc quần xã động vật phù du sẽ giúp hiểu 2 thêm về thành phần và cấu trúc thành phần loài trong các hệ sinh thái chứa chúng. Lưới thức ăn ở các hệ sinh thái biển thường được bắt đầu bằng nhóm TVPD và ĐVPD là nhóm sinh vật chuyển tiếp năng lượng lên các bậc cao hơn. Các phương pháp nghiên cứu truyền thống về lưới thức ăn của các thủy vực chủ yếu bằng các phương pháp xác định thành phần thức ăn có trong ruột của ĐVPD, quan sát trực tiếp từ trong môi trường tự nhiên lẫn phòng thí nghiệm, phương pháp đánh dấu phóng xạ, phương pháp miễn dịch học cũng như xác định hàm lượng axít béo (Smith và cs. 1979, Beviss-Challinor và Field 1982, Hopskin 1987, Kioboe và cs. 1990). Mặc dù các phương pháp phân tích cổ điển vẫn được sử dụng cho đến ngày nay, nhưng vẫn còn một số khó khăn như khi phân tích thành phần thức ăn có trong ruột của ĐVPD, cần phải tốn thời gian nhiều để thu thập vật mẫu, để phân tích thành phần thức ăn trong đó và ngay cả cùng một loài thì thành phần thức ăn trong ruột cũng sai khác rất nhiều (Feller và cs. 1979). Để khắc phục các nhược điểm của phương pháp truyền thống, người ta sử dụng đồng vị cacbon và nitơ có trong cơ thể sinh vật để nghiên cứu về tương quan thức ăn trong chuỗi thức ăn ở hệ sinh thái biển (Peterson và Fry 1987, Post 2002, Michener và Kaufman 2008). Ưu điểm của phương pháp này là kết hợp được cả hai yếu tố là xác định được bậc dinh dưỡng cũng như thành phần thức ăn của chúng trong lưới thức ăn. Bên cạnh đó, phương pháp phân tích đồng vị trong lưới thức ăn cũng tương đối đơn giản để đánh giá các đặc điểm cũng như chức năng của sinh vật ở trong đó cũng như dễ dàng đánh giá được sự chuyển hóa năng lượng qua