Luận án Nghiên cứu đa dạng và đặc điểm phân bố của các loài ếch nhái (amphibia) ở một số khu vực núi đá vôi thuộc miền bắc Việt Nam và đề xuất các giải pháp bảo tồn

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ ----------------------------- PHẠM THẾ CƢỜNG NGHIÊN CỨU ĐA DẠNG VÀ ĐẶC ĐIỂM PHÂN BỐ CỦA CÁC LOÀI ẾCH NHÁI (AMPHIBIA) Ở MỘT SỐ KHU VỰC NÚI ĐÁ VÔI THUỘC MIỀN BẮC VIỆT NAM VÀ ĐỀ XUẤT CÁC GIẢI PHÁP BẢO TỒN LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC HÀ NỘI - 2018 BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ ----------------------------- PHẠM THẾ CƢỜNG NGHIÊN CỨU ĐA DẠNG VÀ ĐẶC ĐIỂM PHÂN BỐ CỦA CÁC LOÀI ẾCH NHÁI (AMPHIBIA) Ở MỘT SỐ KHU VỰC NÚI ĐÁ VÔI THUỘC MIỀN BẮC VIỆT NAM VÀ ĐỀ XUẤT CÁC GIẢI PHÁP BẢO TỒN Chuyên ngành: Động vật học Mã số: 62.42.01.03 LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC 1. TS. Nguyễn Quảng Trường 2. TS. Lê Đức Minh HÀ NỘI - 2018 LỜI CAM ĐOAN Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của riêng tôi. Các kết quả nêu trong luận án là trung thực, các số liệu tham khảo đều có nguồn trích dẫn rõ ràng. Luận án này chưa từng được bảo vệ để nhận học vị trước bất kỳ hội đồng nào trước đây. Tác giả Phạm Thế Cƣờng LỜI CẢM ƠN Trước tiên, tôi xin dành lời cảm ơn đặc biệt tới TS. Nguyễn Quảng Trường và TS. Lê Đức Minh đã tận tình hướng dẫn và giúp đỡ tôi trong quá trình khảo sát thực địa, phân tích số liệu, công bố công trình khoa học và hoàn thiện luận án. Xin trân trọng cảm ơn GS. TS. Thomas Ziegler, Anna Rauhaus (Vườn thú Cologne, Đức), TS. Nguyễn Thiên Tạo, ThS. Ngô Ngọc Hải (Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam), CN. Nguyễn Văn Tân (Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật), CN. Ngô Thị Hạnh (Trường Đại học Khoa học tự nhiên Hà Nội), TS. Lê Trung Dũng (Trường Đại học Sư phạm Hà Nội), TS. Phạm Văn Anh (Đại học Tây Bắc) cùng nhiều bạn bè đồng nghiệp đã hỗ trợ trong quá trình khảo sát thực địa và phân tích số liệu của luận án. Xin trân trọng cảm ơn Ban lãnh đạo Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật, Phòng Sinh học phân tử và Di truyền bảo tồn, Học viện Khoa học và Công nghệ đã tạo điều kiện thuận lợi cho tôi học tập và nghiên cứu. Tôi xin cảm ơn Ban lãnh đạo Chi cục Kiểm lâm các tỉnh Hòa Bình, Hà Giang và Cao Bằng; Vườn Quốc gia Cát Bà, các Khu Bảo tồn thiên nhiên Hang Kia-Pà Cò, Ngọc Sơn Ngổ Luông, Bắc Mê và Hạt Kiểm lâm huyện Hạ Lang cùng các cán bộ kiểm lâm đã cung cấp thông tin, tạo điều kiện thuận lợi cho tôi trong quá trình khảo sát thực địa. Xin tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới gia đình và những người thân đã hết lòng giúp đỡ, động viên tôi trong quá trình thực hiện đề tài và hoàn thành luận án. Đề tài nghiên cứu được hỗ trợ bởi Quỹ Phát triển khoa học và công nghệ Quốc gia (NAFOSTED) trong đề tài mã số FWO.106-NN.2015.02, Quỹ National Geographic Society (Hoa Kỳ, Mã số 9492-14), Vườn thú Cologne (CHLB Đức), Quỹ môi trường thiên nhiên Nagao (Nhật Bản), Quỹ Rufford (Anh), Viện Hàn lâm Khoa học và Công nghệ Việt Nam (VAST) trong đề tài mã số VAST.CTG.03/16-17, Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật (IEBR) trong đề tài mã số IEBR.ĐT 03/15-16. Hà Nội, tháng 2 năm 2018 Phạm Thế Cƣờng DANH MỤC CÁC KÝ HIỆU VÀ CHỮ VIẾT TẮT BSEN Bò sát ếch nhái CR Cực kì nguy cấp DNA Axit đêôxi ribônuclêic ĐDSH Đa dạng sinh học EN Nguy cấp EX Tuyệt chủng hoàn toàn EW Tuyệt chủng ngoài tự nhiên IEBR Mã mẫu vật được lưu giữ tại Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật IUCN Tổ chức Bảo tồn Thiên nhiên Quốc tế KBT Khu Bảo tồn KBTTN Khu Bảo tồn thiên nhiên KVNC Khu vực nghiên cứu NĐ - CP Nghị định chính phủ PL Phụ lục SĐVN Sách Đỏ Việt Nam VQG Vườn quốc gia VU Sẽ nguy cấp ZFMK Bảo tàng nghiên cứu động vật Alexander Koening MỤC LỤC MỞ ĐẦU ......................................................................................................................... 1 1.Tính cấp thiết của đề tài ................................................................................................ 1 2. Mục tiêu ....................................................................................................................... 2 3. Nội dung nghiên cứu ................................................................................................... 2 4. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn ..................................................................................... 3 5. Những đóng góp mới của đề tài .................................................................................. 3 CHƢƠNG 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU ....................................................................... 5 1.1. Lược sử nghiên cứu về ếch nhái ở các nước trong khu vực ..................................... 5 1.2. Lược sử nghiên cứu về ếch nhái ở Việt Nam ........................................................... 7 1.2.1. Các nghiên cứu về khu hệ và phát hiện mới .......................................................... 7 1.2.2. Hướng nghiên cứu về đặc điểm sinh học, sinh thái............................................. 11 1.2.3. Hướng nghiên cứu về nòng nọc và âm sinh học.................................................. 12 1.2.4. Hướng nghiên cứu quan hệ di truyền .................................................................. 13 1.2.5. Hướng nghiên cứu về bệnh học ........................................................................... 14 1.2.6. Lược sử nghiên cứu ếch nhái ở các tỉnh miền Bắc Việt Nam ............................. 15 1.2.7. Sơ lược về các nghiên cứu có liên quan đến hai giống Limnonectes và Odorrana ở Việt Nam ..................................................................................................................... 17 1.3. Khái quát về điều kiện tự nhiên ở khu vực nghiên cứu .......................................... 19 1.3.1. Khái quát về điều kiện tự nhiên ở miền Bắc Việt Nam ........................................ 19 1.3.2. Khái quát về điều kiện tự nhiên ở các địa điểm nghiên cứu ............................... 22 CHƢƠNG 2 THỜI GIAN, ĐỊA ĐIỂM, PHƢƠNG PHÁP VÀ TƢ LIỆU NGHIÊN CỨU .............................................................................................................................. 25 2.1. Thời gian và địa điểm nghiên cứu .......................................................................... 25 2.2. Phương pháp nghiên cứu ........................................................................................ 31 2.2.1. Khảo sát thực địa ................................................................................................. 31 2.2.2 Phân tích mẫu vật ................................................................................................. 32 2.2.3. Đặc điểm phân bố của các loài ếch nhái ............................................................ 36 2.2.4. Đánh giá loài có giá trị bảo tồn .......................................................................... 36 2.2.5. So sánh mức độ tương đồng về thành phần loài giữa các khu vực ..................... 36 2.2.6. Các vấn đề có liên quan đến bảo tồn .................................................................. 37 2.3. Tư liệu nghiên cứu .................................................................................................. 37 CHƢƠNG 3 KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN ................................... 38 3.1. Thành phần loài ếch nhái ........................................................................................ 38 3.1.1. Danh sách các loài ếch nhái ............................................................................... 38 3.1.2. Phát hiện mới ....................................................................................................... 42 3.1.3. Đặc điểm hình thái các loài ếch nhái .................................................................. 44 3.2. Đánh giá mức độ tương đồng thành phần loài ếch nhái ......................................... 71 3.2.1. Giữa các địa điểm nghiên cứu ............................................................................. 71 3.2.2. Giữa đất liền và đảo ............................................................................................ 72 3.2.3. Giữa vùng Đông Bắc và Tây Bắc ........................................................................ 72 3.2.4. Giữa giữa các hệ sinh thái rừng trong vùng Tây Bắc và Đông Bắc ................... 74 3.3. Đặc điểm phân bố của các loài ếch nhái................................................................. 77 3.3.1. Phân bố theo độ cao ............................................................................................ 77 3.3.2. Phân bố theo sinh cảnh ....................................................................................... 78 3.3.3. Phân bố theo nơi ở .............................................................................................. 79 3.4. Thành phần loài và quan hệ di truyền của hai giống Ếch nhẽo và Ếch suối ở Việt Nam ............................................................................................................................... 80 3.4.1. Thành phần loài và quan hệ di truyền của giống Ếch nhẽo ................................ 80 3.4.2. Thành phần loài và quan hệ di truyền giống Ếch suối ở Việt Nam .................... 96 3.5. Các vấn đề liên quan đến bảo tồn các loài ếch nhái ở khu vực nghiên cứu ......... 126 3.5.1. Các loài quý, hiếm ............................................................................................. 126 3.5.2. Các nhân tố đe dọa lên khu hệ ếch nhái ............................................................ 127 3.5.3. Một số đề xuất đối với công tác bảo tồn ........................................................... 129 KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ ................................................................................... 134 CÁC CÔNG TRÌNH CÔNG BỐ LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN ÁN ......................... 137 TÀI LIỆU THAM KHẢO ......................................................................................... 139 DANH LỤC BẢNG Bảng 2.1. Thời gian và địa điểm nghiên cứu ................................................................ 25 Bảng 2.2. Các mồi sử dụng trong nghiên cứu quan hệ di truyền của giống Ếch nhẽo ...... 34 Bảng 2.3. Các mồi sử dụng trong nghiên cứu quan hệ di truyền của giống Ếch suối .. 34 Bảng 3.1. Danh sách các loài ếch nhái ghi nhận ở KVNC ............................................ 39 Bảng 3.2. Chỉ số tương đồng (Sorensen-Dice) về thành phần loài ếch nhái giữa các địa điểm nghiên cứu ............................................................................................................ 71 Bảng 3.3. Chỉ số tương đồng (Sorensen-Dice) về thành phần loài ếch nhái giữa các KBT ở vùng Tây Bắc ..................................................................................................... 74 Bảng 3.4. Chỉ số tương đồng (Sorensen-Dice) về thành phần loài ếch nhái giữa các KBT ở vùng Đông Bắc .................................................................................................. 76 Bảng 3.5. Danh sách các loài thuộc giống Ếch nhẽo ghi nhận ở Việt Nam ...................... 80 Bảng 3.6. Thông tin các trình tự gen sử dụng trong nghiên cứu ................................... 89 Bảng 3.7. Khoảng cách di truyền giữa các loài trong nhóm I ....................................... 92 Bảng 3.8. Khoảng cách di truyền giữa các loài trong nhóm I (tiếp) ............................. 92 Bảng 3.9. Khoảng cách di truyền giữa các loài trong nhóm II...................................... 92 Bảng 3.10. Khoảng cách di truyền giữa các loài trong nhóm V ................................... 93 Bảng 3.11. Khoảng cách di truyền giữa các loài trong nhóm V (tiếp) .......................... 94 Bảng 3.12. Danh sách các loài thuộc giống Ếch suối ghi nhận ở Việt Nam ....................... 97 Bảng 3.13. Thông tin các trình tự gen sử dụng trong nghiên cứu ............................... 120 Bảng 3.14. Khoảng cách di truyền giữa các mẫu O. cf. tiannanensis, O. tiannanensis, O. nasica, O. nasuta, O. yentuensis, O. trankieni ................................. 123 Bảng 3.15. Khoảng cách di truyền giữa các mẫu O. hainanensis, O. bacboensis, O. fengkaiensis............................................................................................................. 124 Bảng 3.16. Các loài ếch nhái có giá trị bảo tồn ở KVNC ........................................... 126 Bảng 3.17. Đánh giá thang điểm các địa điểm cần ưu tiên bảo tồn ở KVNC ............. 130 DANH MỤC HÌNH Hình 1.1. Sự đa dạng các loài ếch nhái ở Việt Nam ....................................................... 8 Hình 2.1. Vị trí các điểm khảo sát ở VQG Cát Bà, Hải Phòng ..................................... 26 Hình 2.2. Vị trí các điểm khảo sát ở huyện Hạ Lang, Cao Bằng .................................. 26 Hình 2.3. Vị trí các điểm khảo sát ở KBTTN Bắc Mê, Hà Giang ................................ 27 Hình 2.4. Vị trí các điểm khảo sát ở KBTTN Hang Kia-Pà Cò, Hòa Bình .................. 27 Hình 2.5. Vị trí các điểm khảo sát ở KBTTN Ngọc Sơn-Ngổ Luông, Hòa Bình .............. 28 Hình 2.6. Địa điểm thu thập mẫu vật các loài Ếch nhẽo ...................................................... 29 Hình 2.7. Địa điểm thu thập mẫu vật các loài Ếch suối .................................................... 30 Hình 2.8. Sơ đồ đo mẫu ếch nhái không đuôi ............................................................... 33 Hình 3.1. Số lượng giống và loài trong các họ ếch nhái ở KVNC ................................ 39 Hình 3.2. Phân tích tập hợp nhóm về tương đồng thành phần loài ếch nhái giữa các địa điểm nghiên cứu ............................................................................................................. 71 Hình 3.3. Mức độ tương đồng về thành phần loài ếch nhái ở các KBT ở vùng Tây Bắc ................................................................................................................................. 75 Hình 3.4. Mức độ tương đồng về thành phần loài ếch nhái ở giữa KBT ở vùng Đông Bắc ................................................................................................................................. 76 Hình 3.5. Số lượng loài và họ ếch nhái theo độ cao ở KVNC ...................................... 77 Hình 3.6. Cây quan hệ di truyền giống Ếch nhẽo (Limnonectes) ở Việt Nam bằng phương pháp Bayesian. Các số hiệu phía sau mẫu là số hiệu thực địa. ........................ 95 Hình 3.7. Cây quan hệ di truyền giống Ếch suối (Odorrana) ở Việt Nam bằng phương pháp Bayesian. Các số hiệu phía trước mẫu là số hiệu thực địa ................................. 125 Hình 3.8. Vị trí các điểm cần ưu tiên bảo tồn ở KVNC .............................................. 130 1 MỞ ĐẦU 1. Tính cấp thiết của đề tài Việt Nam là một trong những nước có tiềm năng đa dạng sinh học cao trên thế giới [1]. Riêng về lớp Ếch nhái (Amphibia), số lượng loài ghi nhận ở Việt Nam tăng nhanh trong các thập kỷ gần đây: từ 82 loài vào năm 1996 lên 162 loài vào năm 2005 và 176 loài vào năm 2009 [2], [3], [4]. Tuy nhiên, các loài mới và ghi nhận mới vẫn liên tục được phát hiện trong 5 năm trở lại đây, với khoảng 230 loài ếch nhái hiện đã ghi nhận ở nước ta [5]. Điều này chứng tỏ sự đa dạng khu hệ ếch nhái của Việt Nam vẫn cần tiếp tục được nghiên cứu, đặc biệt là ở các nhóm loài sống trên núi cao hoặc các loài có đặc điểm hình thái giống nhau. Hệ sinh thái núi đá vôi được coi là phòng thí nghiệm thiên nhiên lý tưởng cho các nghiên cứu về phân loại học, sinh thái học, tiến hóa và địa lý động vật học [6]. Các khu rừng trên núi đá vôi chứa đựng nhiều dạng tiểu sinh cảnh khác nhau và được xem là các “đảo biệt lập trên cạn”, do vậy khu hệ động vật thường mang tính đặc hữu cao [6]. Ở Việt Nam, phần lớn diện tích núi đá vôi phân bố ở vùng Đông Bắc, vùng Tây Bắc và vùng Bắc Trường Sơn [7]. Tuy nhiên, rừng trên núi đá vôi cũng là hệ sinh thái rất nhạy cảm trước tác động của con người và một khi đã bị tác động thì rất khó phục hồi [6]. Các dải núi đá vôi ở Việt Nam đã và đang được khai thác và sử dụng thiếu bền vững cho mục đích phát triển cơ sở hạ tầng và kinh tế: khai thác đá làm đường, xây dựng và công nghiệp xi măng. Bên cạnh đó các hoạt động khai thác lâm sản, phát triển du lịch thiếu kiểm soát và biến đổi khí hậu đã có nhiều tác động tiêu cực đến các loài động vật sinh sống trong rừng trên núi đá vôi, đặc biệt là các loài động vật có thân nhiệt phụ thuộc vào môi trường sống như các loài ếch nhái. Đề tài: “Nghiên cứu đa dạng và đặc điểm phân bố của các loài ếch nhái (Amphibia) ở một số khu vực núi đá vôi thuộc miền Bắc Việt Nam và đề xuất các giải pháp bảo tồn” nhằm đánh giá sự đa dạng của các loài ếch nhái ở một số khu vực rừng trên núi đá vôi ở miền Bắc Việt Nam, chú trọng đến các khu vực còn ít được nghiên cứu. Phạm vi nghiên cứu tập trung ở một số khu vực rừng trên núi đá vôi ở vùng Đông Bắc và Tây Bắc có giới hạn phía Nam đến sông Cả (Nghệ An) theo quan điểm 2 phân vùng địa lý động vật của Bain & Hurley (2011) [8]. Địa điểm nghiên cứu trải đều cả ở hai phía của sông Hồng và một số đảo ở Vịnh Bắc Bộ. Kết quả khảo sát thực địa, nghiên cứu này cung cấp thông tin về đặc điểm phân bố của các loài ếch nhái theo đai độ cao từ 0 đến 1300 m so với mực nước biển, đồng thời, đánh giá mối quan hệ tương đồng về thành phần loài giữa các địa điểm nghiên cứu, giữa vùng Đông Bắc và Tây Bắc Việt Nam, giữa đất liền và đảo trên Vịnh Bắc Bộ. Bên cạnh đó, đề tài cũng chú ý nghiên cứu về phân loại và quan hệ di truyền của hai giống ếch nhái có nhiều vấn đề chưa rõ ràng: Ếch suối Odorrana và Ếch nhẽo Limnonectes ở Việt Nam. 2. Mục tiêu - Xác định được mức độ đa dạng và đặc điểm phân bố của các loài ếch nhái ở một số khu vực núi đá vôi thuộc miền Bắc Việt Nam; - Xác định được thành phần loài và quan hệ di truyền của hai giống ếch nhái Limnonectes và Odorrana ở Việt Nam; - Đánh giá được giá trị bảo tồn và các nhân tố đe dọa đến các loài ếch nhái ở khu vực nghiên cứu và đề xuất các kiến nghị đối với công tác bảo tồn. 3. Nội dung nghiên cứu Nội dung 1: Đánh giá đa dạng loài - Điều tra về sự đa dạng loài ếch nhái ở các địa điểm đại diện cho dạng sinh cảnh rừng trên núi đá vôi ở miền Bắc Việt Nam: Tây Bắc, Đông Bắc và đảo thuộc Vịnh Bắc Bộ. Đặc biệt chú ý khám phá các loài mới cho khoa học và ghi nhận phân bố mới. Nội dung 2: So sánh mức độ tương đồng về thành phần loài ếch nhái - Giữa các địa điểm nghiên cứu trên đất liền và đảo; - Giữa vùng Đông Bắc và Tây Bắc để kiểm chứng giả thuyết sông Hồng là ranh giới cách ly trong quá trình tiến hóa của các loài ếch nhái. Nội dung 3: Đánh giá đặc điểm phân bố của các loài theo đai độ cao, theo dạng sinh cảnh, theo nơi ở (vị trí ghi nhận: trên cây, trên mặt đất và gắn liền với môi trường nước). Nội dung 4: Thành phần loài và đánh giá mối quan hệ di truyền giữa các loài và các quần thể của hai giống ếch nhái Limnonectes và Odorrana ở Việt Nam: 3 Nội dung 5: Đánh giá các nhân tố đe dọa đến quần thể của các loài ếch nhái ở các địa điểm nghiên cứu và đề xuất các kiến nghị đối với công tác bảo tồn. 4. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn Ý nghĩa khoa học: - Đã công bố 3 loài mới cho khoa học và ghi nhận phân bố mới của 3 loài ếch nhái ở Việt Nam. - Đã cập nhật thông tin về thành phần loài, đặc điểm phân bố các loài ếch nhái ở 5 khu vực rừng trên núi đá vôi thuộc miền Bắc Việt Nam: Ngọc Sơn-Ngổ Luông và Hang Kia-Pà Cò (Hòa Bình), Bắc Mê (Hà Giang), Hạ Lang (Cao Bằng), Cát Bà (Hải Phòng). - Đã cung cấp thông tin về đặc điểm hình thái và đánh giá quan hệ di truyền của các loài thuộc 2 giống ếch nhái Limnonectes và Odorrana ở miền Bắc và so sánh với các quần thể khác ở Việt Nam. - Đã cung cấp số liệu để chứng minh giả thuyết sông Hồng là ranh giới cách ly tiến hóa của các loài ếch nhái giữa vùng Đông Bắc và Tây Bắc Việt Nam. Ý nghĩa thự