Nghiên cứu tính mẫn cảm với một số thuốc trừ sâu của ấu trùng ruồi đục lá liriomyza sativae blanchard ở ba quần thể song phương hà nội, an bình và đình tổ Bắc Ninh

MỞ ĐẦU ĐẶT VẤN ĐỀ Rau xanh là nguồn cung cấp dinh dưỡng quan trọng cho cơ thể con người Tuy nhiên, hiện nay rau xanh đang đứng trước tình trạng bị nhiều loài côn trùng phá hoại, gây khó khăn cho công tác phòng trừ dịch bệnh trong đó có loài ruồi đục lá Lyriomyza sativae Blanchard. Hiện tượng côn trùng kháng thuốc được phát hiện lần đầu tiên vào năm 1887 (Dẫn theo Babos. Patts; 1951). Kể từ đó cho tới nay có nhiều loài kháng thuốc ngày càng tăng và việc phòng trừ chúng gặp rất nhiều hết sức khó khăn. Về phương diện sinh học, tính kháng thuốc trừ sâu là một hiện tượng tiến hóa sinh học ở mức độ quần thể có liên quan mật thiết tới các gen trong cơ thể chống thuốc, khi sinh vật tiếp xúc liên tục và lâu dài với thuốc bảo vệ thực vật sẽ xảy ra quá trình chọn lọc. Các cá thể mang gen kháng thuốc sẽ được chọn lọc và dẫn đến sức đề kháng tăng qua các thế hệ dưới áp lực chọn lọc của thuốc trừ sâu. Trước khi tiếp xúc trực tiếp với thuốc trừ sâu tần số alen kháng thuốc trong QT thường là thấp, sau nhiều thế hệ tiếp xúc với thuốc làm cho tần số alen kháng thuốc trong QT tăng lên. Tính kháng thuốc của dịch hại lúc đầu là tăng từ từ, sau đó nhanh dần lên và cuối cùng tạo quần thể kháng mạnh. Sử dụng thuốc hóa học là phương pháp cơ bản và có hiệu lực cao trong việc phòng trừ sâu hại nói chung và ruồi đục lá Lyriomyza sativae Blanchard nói riêng. Tuy nhiên, tình trạng lạm dụng quá mức các loại thuốc hóa học như: sử dụng với cường độ và liều lượng quá cao, không đúng thời điểm, tần suất phun..., đã làm tăng tính kháng thuốc ở sâu hại gây ra nhiều hậu quả nghiêm trọng như: Làm giảm năng suất và chất lượng của nông sản, ô nhiễm môi trường, mất cân bằng sinh thái, để lại lượng lớn dư lượng thuốc trừ sâu trong nông sản gây mất an toàn vệ sinh thực phẩm, làm ảnh hưởng đến sức khỏe của con người, gây tâm lý bất an cho cộng đồng. Để góp phần vào việc phòng trừ ruồi đục lá hại rau đậu có hiệu quả và làm cơ sở cho việc đề xuất một quy trình sử dụng hợp lý thuốc trừ sâu, ngăn chặn sự gia tăng khả năng kháng thuốc của sâu hại và đảm bảo an toàn vệ sinh thực phẩm, cần phải đẩy mạnh nghiên cứu tính kháng thuốc của sâu hại và đưa ra được các phương pháp phòng trừ tối ưu có hiệu quả nhằm mang lại lợi ích cho con người mà vẫn đảm bảo sự cân bằng sinh thái ở mức cao nhất có thể. Xuất phát từ những vấn đề thực tế nêu trên chúng tôi đã lựa chọn tiến hành thực hiện đề tài: “NGHIÊN CỨU TÍNH MẪN CẢM VỚI MỘT SỐ TTS CỦA ẤU TRÙNG RUỒI ĐỤC LÁ Liriomyza sativae Blanchard Ở BA QUẦN THỂ SONG PHƯƠNG HÀ NỘI, AN BÌNH VÀ ĐÌNH TỔ BẮC NINH” Mục đích nghiên cứu của đề tài: Nhằm đánh giá độ mẫn cảm của ấu trùng ruồi đục lá ở 3 quần thể tự nhiên với 5 loại TTS, từ đó có cơ sở đưa ra những phương pháp sử dụng TTS hợp lí giúp người nông dân phòng trừ hiệu quả được các loại sâu hại. Nội dung nghiên cứu của đề tài 1- Điều tra tình hình sử dụng thuốc trừ sâu trên rau, đậu của các hộ nông dân tại các địa điểm nghiên cứu. 2- Xác định độ mẫn cảm với 5 loại thuốc thuộc các nhóm khác nhau của ấu trùng ruồi đục lá tuổi 1 tại 3 quần thể: Song Phương- Hà Nội, An Bình và Đình Tổ- Bắc Ninh. 3- Tạo dòng kháng với thuốc Sherpa 25EC của QT ruồi đục lá ở Song Phương Những đóng góp mới của luận văn này: -Đánh giá độ mẫn cảm với một số loại TTS thông dụng của ấu trùng ruồi đục lá ở những quần thể tự nhiên tại những địa điểm nghiên cứu làm cơ sở cho biên pháp sử dụng TTS hợp lý - Cung cấp thêm tư liệu về quá trình tạo dòng kháng, từ đó có thể giải thích được sự hình thành một số quần thể sâu hại kháng TTS trong tự nhiên. Chương I TỔNG QUAN TÀI LIỆU I.1. MỘT SỐ KHÁI NIỆM CƠ BẢN I.1.1. Tính kháng (resistance) Tính kháng thuốc trừ sâu là sự thay đổi tính mẫn cảm có khả năng di truyền của một quần thể sâu hại nó được phản ánh trong sự thất bại nhiều lần của một sản phẩm, mà đáng nhẽ đạt được mức phòng trừ mong đợi khi sử dụng theo khuyến cáo trên nhãn cho loài sâu hại đó (IRAC). Hay tính kháng thuốc là sự giảm sút tính mẫn cảm của quần thể sinh vật với một loại thuốc trừ dịch hại sau một thời gian dài quần thể này liên tục tiếp xúc với thuốc đó, khiến cho những loài này chịu được lượng thuốc lớn có thể tiêu diệt được hầu hết các cá thể cùng loài chưa chống thuốc. Khả năng này được di truyền qua đời sau, dù cá thể đời sau có hay không tiếp xúc với thuốc (Who,1976). Điều này phân biệt hẳn với hiện tượng quen thuốc của sâu bệnh vì tính quen thuốc không di truyền cho thế hệ sau [10] I.1.2. Tính kháng chéo (Cross Resistance) Tính kháng chéo là hiện tượng khi một nòi sâu bệnh hay côn trùng nào đó không những kháng với các hợp chất thuốc được sử dụng liên tục qua nhiều thế hệ mà còn kháng được một hay nhiều hợp chất khác mà dòng kháng đó chưa hề tiếp xúc[8]. Hiện tượng kháng chéo xảy ra khi các hợp chất được sử dụng liên tục và các hợp chất chưa từng được sử dụng ở QT có cùng cơ chế kháng. I.1.3.Tính đa kháng (Multiple resistance) Tính đa kháng là hiện tượng một nòi sâu bệnh hay côn trùng nào đó tăng khả năng chịu đựng với nhiều loại thuốc trừ sâu. Hiện tượng đa kháng xảy ra là do nhiều cơ chế kháng khác nhau cùng tồn tại và hoạt động trong nòi kháng, tạo ra phổ kháng tương đối rộng cho từng nòi sâu hại. Nòi đa kháng được hình thành khi có phổ kháng với nhiều nhóm thuốc trừ sâu riêng biệt sử dụng đồng thời hay liên tiếp trong một thời gian dài ở địa phương (8). * Để đánh giá mức độ kháng thuốc của sâu hại dựa vào chỉ số kháng thuốc (Ri* -Resistance index): Theo FAO: Ri* =
với Ri* >10 thì dòng đó kháng thuốc với Ri* <10 dòng đó chỉ chịu đựng với thuốc - Khi nghiên cứu tính kháng TTS của sâu tơ, do Việt Nam chưa có QT mẫn cảm để làm QT so sánh, vì vậy hai tác giả Tào Minh Tuấn và Đặng Hữu Lanh đã sử dụng chỉ số kháng Ri* * bằng cách so sánh giá trị LC95 và LKC (Ri* *
), các tác giả cho rằng khi Ri* * >50 thì QT sâu hại nghiên cứu mới có thể được coi là đã kháng với loại thuốc trừ sâu đó[7]. I.2. TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU TÍNH KHÁNG TTS Ở CÔN TRÙNG VÀ RUỒI ĐỤC LÁ. I.2.1. Trên thế giới Tính kháng thuốc của sâu hại là hiện tượng phổ biến ở nhiều loài sinh vật, nhưng xuất hiện nhiều nhất là ở côn trùng và nhện. Hiện tượng kháng thuốc của côn trùng phát hiện đầu tiên vào năm 1887 (Babos và Patts, 1951). Kể từ đó đến nay số loài kháng thuốc ngày càng tăng. Ban đầu hiện tượng kháng thuốc được phát hiện ở nhiều loài côn trùng và nhện và mới chỉ chống với một số thuốc Clo, lân hữu cơ, Carbamat, thì nay nhiều nhóm thuốc mới như Pyrethroid, các chất điều hòa sinh trưởng côn trùng, các thuốc trừ sâu vi sinh vật cũng bị chống. Theo thống kê của FAO: đến năm 1970 đã có 224 loài côn trùng hình thành tính kháng thuốc. Đến năm 1980, con số đó đã tăng lên 428 loài và đến cuối năm 1989 tổng số loài chân khớp kháng thuốc là 504 loài trong đó 481 loài gây hại kháng thuốc thì có đến 283 loài gây hại trong nông nghiệp (chiếm khoảng 58,8%) và 198 loài (chiếm khoảng 41,2%) gây hại cho người và động vật [12]. Như vậy chỉ trong khoảng mười năm, số loài chân khớp kháng thuốc đã tăng đáng kể (gần gấp đôi). Trong tổng số các loài chân khớp kháng thuốc, phần lớn thuộc bộ hai cánh (Diptera) với 177 loài chiếm khoảng 35,1%, sau đó là Lepidoptera (74 loài, chiếm tỉ lệ 14,7%); Cleoptera (72 loài, chiếm 14,3%); Acarina (71 loài, chiếm tỉ lệ 14,1%).... Số lượng này phần nào phản ánh áp lực chọn lọc của TTS hóa học đã được người nông dân sử dụng để diệt côn trùng gây hại [27] Tính đến nay các nghiên cứu về tính kháng trên đối tượng ruồi đục lá với các thuốc trừ sâu chưa nhiều, mặc dù hiện tượng kháng thuốc trừ sâu của ruồi đục lá đã được đề cập cách đây đã khá lâu. Năm 1980, Sharma và cộng sự đã đưa ra báo cáo đối với loài L.sativae đã trở nên khó phòng trừ ở California vì chúng đã rất kháng với một số loại TTS[27] Hiện tượng kháng cao với một số nhóm thuốc trừ sâu Pyrethroid như Permethrin và Fenvarelate của nhiều quần thể ruồi L.sativae và L.triforli cũng đã được Manson và cộng sự (1987)[23] ghi nhận trên nhiều loài cây trồng ở Hawai. Tác giả cũng chỉ ra rằng các quần thể của loài L.sativae và L.triforli đã chống với với TTS từ trước khi hai loại thuốc Pyrithroid được dùng phổ biến ở Mỹ. Như vậy Pyrithroid chỉ là nguyên nhân phụ hình thành tính kháng ở hai loài ruồi này, mà nguyên nhân chính có thể từ sức ép trực tiếp của loại thuốc nhóm Clo hữu cơ được sử dụng rộng rãi ở địa phương từ nhiều năm trước, vì DDT có thể gây nên tính kháng chéo ở các loài ruồi này với nhóm thuốc Pyrithroid. Đứng trước tình trạng tính kháng TTS của côn trùng ngày càng tăng, tổ chức FAO và WHO năm 1963 đã thành lập các nhóm chuyên gia trên thế giới chuyên nghiên cứu về vấn đề kháng thuốc của côn trùng để tìm ra biện pháp khắc phục. I.2.2 Ở Việt Nam Ở Việt Nam, các công trình nghiên cứu về tính kháng TTS trên sâu hại chưa nhiều, cho đến thời điểm này thì đã có một số công trình nghiên cứu trên các đối tượng như: sâu tơ, rầy nâu, bọ phấn và ruồi đục lá.... Trên đối tượng sâu tơ, năm 1967 các chuyên gia của FAO đã nhận định: Sâu tơ ở Việt Nam đã kháng cao với các TTS OP và Car như Dianizon, Malathion, Methomyl và Carbaryl [15]. Ở Quần thể Song Phương, theo tác giả Đặng Thị Thanh Mai (2002) đã kết luận rằng sâu tơ ở quần thể này đã kháng cao với loại thuốc Sherpar 25EC [5]. Nghiên cứu tính kháng TTS của bọ phấn ở cả hai địa điểm Vân Nội và Song Phương tác giả Nguyễn Đình Thông (2006) đã kết luận: Ấu trùng bọ phấn ở hai quần thể trên còn mẫn cảm với thuốc Padan 95SP, Selecron 500EC và giảm tính mẫn cảm với thuốc trừ sâu Sherpar 25EC [9]. Trên đối tượng ruồi đục lá, một số công trình nghiên cứu như của TS Lê thị Kim Oanh, Nguyễn Thị Ngọc, Trần Phan Hữu cho rằng ruồi đục lá là đối tượng sâu hại nghiêm trọng thuộc khu vực đồng bằng Sông Hồng. Đây là loài sâu hại đa thực có phổ ký chủ rộng gây hại trên hầu hết trên các loại rau xanh và cây trồng màu. Theo Lê Thị Kim Oanh (2003) thì ruồi đục lá tại Song Phương- Hà Tây nay thuộc Hà Nội và Vân Nội- Đông Anh- Hà Nội ở thời điểm nghiên cứu năm 2002 đã thể hiện tính kháng đối với thuốc có hoạt chất cypermethrin tuy nhiên chưa thấy loài sâu hại này kháng với thuốc Abamectin, spinosad và Cyromazine. Do chưa có dòng mẫn cảm chuẩn tác giả đã dựa vào chỉ số kháng Ri* qua việc so sánh giữa tỉ lệ LC
của quần thể tự nhiên với LC
của quần thể được cho là dòng mẫn cảm nhất với mỗi thuốc trừ sâu. Cũng qua báo cáo này tác giả cho thấy chỉ số kháng trong một năm ở các thời điểm khác nhau là khác nhau. Tác giả cũng tính chỉ số kháng Ri* * để đánh giá mức độ kháng của các QT nghiên cứu. Với hai cách tính như trên thì tác giả Lê Thị Kim Oanh đã kết luận hai quần thể ruồi đục lá ở Song Phương và Vân Nội đã kháng với thuốc có hoạt chất Cypermethrin. Theo Nguyễn Thị Ngọc (2002) cùng thời gian và địa điểm nghiên cứu cũng có nhận xét tương tự. Tuy nhiên ruồi đục lá ở những địa điểm nghiên cứu vẫn còn mẫn cảm cao với các loại thuốc Trigard 75WP, vertimec 1.8 EC, Padan 95 SP và Selecron 500 EC. Theo Trần Phan Hữu (2004) ấu trùng ruồi đục lá quần thể Vân Nội –Đông Anh và quần thể Song Phương Hà Tây nay thuộc Hà Nội cũng dùng phương pháp như trên khảo nghiệm với 4 loại thuốc và cũng dựa vào cách tính chỉ số kháng Ri* , Ri* * với liều khuyến cáo, tác giả đã rút ra nhận xét ở các quần thể nghiên cứu vẫn còn mẫn cảm với 4 loại thuốc nghiên cứu là vertimex 1.8EC; Confidor 100SL Success 25EC và Sherpar 25EC. Đối với quần thể Song Phương mẫn cảm với 3 loại thuốc, nhưng độ mẫn cảm đã giảm sút đáng kể đối với Sherpar 25EC (Cypermethrin) Và tác giả Mai Thị Thuỷ (2006) cũng nghiên cứu về tính kháng ở 3 quần thể ruồi đục lá Song Phương, Vân Nội và Hải Phòng cũng đã đưa ra kết luận là đối với quần thể Song Phương đã thể hiện tính kháng với thuốc trừ sâu Sherpar 25EC. I.3. NHỮNG NGHIÊN CỨU DI TRUYỀN HỌC TÍNH KHÁNG TTS Ở CÔN TRÙNG Hiện nay đã có nhiều tài liệu bàn luận về sự di truyền tính kháng với mỗi loại thuốc trừ sâu. Trong đó có một số nghiên cứu di truyền tính kháng trên sâu tơ và một số đối tượng khác đối với TTS sinh học BT, TTS phethoate và fenvalare của một số tác giả trên thế giới sẽ được chúng tôi tham khảo. 1.3.1. Nghiên cứu di truyền tính kháng với nhóm TTS Bacillus thuringiens [34]. Di truyền tính kháng TTS sinh học Bacillus thuringiens đã được Tabashnik; Hama và một số ctv bắt đầu nghiên cứu trên đối tượng sâu tơ từ năm 1992 đến năm 1995 Dòng kháng với BT kí hiệu là BS;dòng mẫn cảm kí hiệu là S. Để tiến hành nghiên cứu Tabashnik và Hama đã sử dụng dòng mẫn cảm S đã nuôi trong phòng thí nghiệm từ năm 1980 với trên 200 thế hệ, cách ly hoàn toàn với TTS do công ty hoá chất công nghiệp Hokko cung cấp, và dòng kháng BS đã được chọn lọc trong năm 1994 ở Bang Bua Thong tại Thái Lan và duy trì 17 thế hệ trong phòng thí nghiệm không có áp lực chọn lọc của BT, cũng do Công Ty hoá chất công nghiệp Hokko cung cấp, ấu trùng được nuôi trong phòng thí nghiệp ở tại nhiệt độ 25±2
C (theo phương pháp của Koshihara và Yamada,1976). Trong 17 thế hệ đã được duy trì thì Tabashnik cho rằng tính kháng của sâu tơ vẫn không thay đổi và các tác giả đã tiến hành cho lai thuận nghịch giữa 2 dòng mẫn và kháng với nhau nhằm tạo ra con lai. Sau đó tiến hành thử thuốc để thu thập số liệu và xử lý số liệu bằng probit trên máy tính tác giả thu được: + LC50 của con lai F1 giữa dòng mẫn và dòng kháng của các phép lai thuận là 6,03 (4,04-9,01) và của phép lai nghịch là 7,02 (4,75-10,9), như vậy ta thấy là có sự gối lợp giá trị 95% của LC50 tức về mặt xác suất thống kê là không khác nhau về ý nghĩa. Như vậy, giá trị giống nhau giữa LC50 của con lai thuận nghịch F1 cho biết cơ sở di truyền tính kháng BT là dược kiểm soát bởi gen nằm trên NST thường. + LC50 của con lai nằm ở khoảng giữa bố và mẹ -Nếu tính kháng BT trong QT BS được điều khiển bởi một nhân tố di truyền trên NST thường (chỉ có một alen kháng và một alen mẫn) thì quần thể S là SS, quần thể BS là RR, thế hệ F1 là RS. Và khi cho lai trở lại với dòng kháng BS thì con lai F2 là 50% RR và 50% RS. Như vậy: Tính kháng TTS BT của sâu tơ được kiểm soát bởi alen lặn không hoàn toàn nằm trên NST thường. Tuy nhiên trong những thí nghiệm khác, Sim và Stone (1991) báo cáo sự chọn lọc tính kháng trong phòng thí nghiệm của sâu đục chồi thuốc lá, Helicoverpa virescens, (với 130-kDa delta-nội độc tố) của BT là di truyền trên NST thường, trội không hoàn toàn và được điều khiển bởi 1 vài locus. Trong thí nghệm với loài P.interpunctella, cho biết tính kháng là không ổn định khi chọn lọc không liên tục và được di truyền như tính trạng lặn (McGaughey,1985). I.3.2. Nghiên cứu tính kháng với thuốc Phethoate và Fenvalare trên sâu tơ [33] + Đối với Phethoate: - Chọn lọc tiếp tục những dòng kháng phethoate (OKR-R v à OSS-R)từ kết quả của 12 thế hệ đã làm mức kháng tăng lên, sau một thời gian chọn lọc giá trị LC50 đối với phenthoate (48,00 và 44.800µg) tăng hơn so với báo cáo trước đây (16.200 và 13.600µg)[33]. - chọn lọc tiếp tục của những dòng mẫn cảm phenthoate (OKR-S và OSS-S) ba thế hệ không làm tăng tính mẫn cảm phenthoate. Tính kháng phenthoate ở con lai F1 của phép lai thuận nghịch OKR-R×OKR-S nằm ở khoảng giữa bố mẹ (D của LD50 và của LD95 bằng 0,15;0,15 và 0,47;0,55), giá trị D được so sánh giữa hai phép lai là nhỏ. Tương tự tính kháng của con lai F1 ở phép lai thuận nghịch (OSS-R×OSS-S) nằm ở khoảng giữa bố mẹ (D của LC50 và của LC95 bằng 0,15;0,11;0,50 và 0,32), sự khác nhau giữa giá trị D của hai phép lai thuận nghịch này là nhỏ. Những kết quả nghiên cứu trên đã chỉ ra rằng sự di truyền tính kháng phenthoate ở sâu tơ đã được tri phối bởi nhiều gen trội không hoàn toàn nằm trên nhiễm sắc thể thường . * Đối với TTS Fenvalerate: - Cũng bắt đầu tiến hành chọn dòng kháng, dòng mẫn rồi sau đó cho lai thuận nghịch giữa hai dòng, xác nhận tính kháng của con lai thông qua LC50 và giá trị D. Tính kháng của con lai F1 tạo ra từ phép lai thuận và phép lai nghịch giữa hai dòng OKR-FR (dòng kháng với OKR-S (dòng mẫn cảm) nằm ở khoảng giữa bố mẹ (D của phép lai thuận nghịch bằng -0,50 và -0,53). Tương tự tính kháng của thế hệ F1 tạo ra từ phép lai thuận và phép lai nghịch (KAR-FR×KAR) đối với Fenvalerate cũng nằm trong khoảng giữa bố mẹ (D của LC50 thuận nghịch bằng -0,53 và -0,44). Giá trị D cho thấy sự giống nhau giữa các phép lai thuận và lai nghịch là có ý nghĩa về mặt thống kê. Vậy ở đây không có sự di truyền liên kết với giới tính đối với di truyền tính kháng. Những kết quả nghiên cứu con lai thuận và lai nghịch là cơ sở để rút ra kết luận là: tính kháng Fenvalerate ở sâu tơ có thể là do nhiều gen. Liu (1981) và Hama (1989) cũng đã có báo cáo tính kháng Fenvalerate được di truyền qua những gen lặn không có hiên tượng di truyền liên kết với giới tính. Tóm lại từ những kết quả nghiên cứu trên của một số tác giả trên thế giới chúng ta thấy tính kháng thuốc trừ sâu ở côn trùng là do gen trội hoặc gen lặn không hoàn toàn không liên kết với giới tính tác động.Nếu tính kháng được kiểm soát bởi 1 gen (chỉ có một alen kháng và một alen mẫn) thì dòng kháng có kiểu gen RR, dòng mẫn có kiểu gen SS nên thế hệ con lai giữa dòng kháng và dòng mẫn sẽ có kiểu gen RS. Nếu thể dị hợp mang đặc điểm giống bố hoặc mẹ hơn thì ta có thể kết luận rằng tính kháng được mô tả như là tính trạng trội tính mẫn cảm là tính trạng lặn hoặc ngược lại.Tuy nhiên kết luận trên không chính xác tuyệt đối vì có nhiều tác giả nghiên cứu đã chỉ ra rằng tính kháng TTS hiếm khi là do alen trội hoặc lặn hoàn toàn chi phối. “Tính trội không hoàn toàn” thường ám chỉ tới tính trội không đầy đủ, tương tự “tính lặn không hoàn toàn” thường ám chỉ tới tính lặn không đầy đủ. “Tính đồng trội” là chỉ mức cùng biểu hiện của bố và mẹ, tính trội không hoàn toàn là chỉ mức độ trung gian giữa trội và lặn ở con lai F1. I.3.3.Một số kết quả nghiên cứu khác. Có rất nhiều tài liệu cho rằng mức độ kháng thuốc của sinh vật là kết quả của sự tương tác giữa các gen không alen (gen thuộc các locus khác nhau), sự tương tác này gọi là tính kháng đa gen. Các mô hình học thuyết Darwin mới (moore;1984) cho rằng sự xuất hiện tính kháng là kết quả của sự tích luỹ nhiều đột biến, mỗi đột biến đóng góp một hiệu quả nhỏ đối với tổng số.Nếu như vậy tính kháng TTS sẽ do đa gen có tác động cộng gộp. Whiten và Mc.kenzic,1980 lại đưa ra báo cáo trong các quần thể sinh vật đồng ruộng tính kháng hầu như do một gen chính đơn. Tuy nhiên nhiều trường hợp tính kháng đa gen được biết rất rõ (Crow,1954;King,1954;Liu,1982; Wood và Bishop,1981). Với đối tượng ruồi đục lá bước đầu tác giả Mai Thị Thuỷ (2006)bằng phương pháp nghiên cứu tương tự như trên cũng khẳng định là sự di truyền tính kháng với hoạt chất Cypermethrin của ấu trùng ruồi đục lá là do gen lặn không hoàn toàn nằm trên NST thường quy định.