Tiểu luận Sinh học tế bào

I. Tế bào chất và các bào quan 1.1 Khái niệm tế bào chất và bào quan Khái niệm tế bào chất: Là khối nguyên sinh chất (protoplasma) chứa nhiều cấu trúc phức tạp như bào quan, các chất dự trữ, các vi sợi, vi ống tạo nên khung xương của tế bào; nằm trong tế bào và bao quanh lấy nhân. Tế bào chất của một số tế bào có sự phân hóa thành hai lớp: + Lớp ngoại chất (exoplasma): ở ngoại vi, mỏng hơn và có độ nhớt cao hơn + Lớp nội chất (endoplasma): Ở bên trong và bao quanh lấy nhân, chứa các bào quan như: mạng lưới nội chất , phức hệ golgi, ribosome, ti thể, lục lạp... Nếu ta loại bỏ các bào quan thì còn lại khối tế bào chất có cấu trúc gọi là chất nền hay thể trong suốt (cytosol). Thể trong suốt chiếm gần một nửa khối lượng tế bào. Nó có thành phần chủ yếu là protein và nước (khoảng 85%). Thể trong suốt có các protein sợi tạo thành bộ khung xương của tế bào, có hàng nghìn enzym, các ribosome làm nhiệm vụ sinh tổng hợp protein. Ngoài hai thành phần chính là nước và protein, thể trong suốt còn có chứa các loại RNA như mRNA, tRNA; các lipid, gluxit, axit amin, nucleoside, nucleotide, các ion. Đôi khi, thể trong suốt còn chứa các hạt dầu và hạt glycogen với số lượng thay đổi tùy loại tế bào. Thể trong suốt có chức năng quan trọng như: 1. Là nơi thực hiện các phản ứng trao đổi chất của tế bào, sự biến đổi trạng thái vật lý của thể trong suốt có thể ảnh hưởng đến hoạt động của tế bào. 2. Nơi thực hiện một số quá trình điều hòa hoạt động các chất 3. Nơi chứa các vật liệu dùng cho các phản ứng tổng hợp các đại phân tử sinh học như các gluxit, lipid, glycogen. Khái niệm bào quan: Bào quan là cấu trúc siêu vi định khu tại từng vùng riêng biệt trong tế bào chất và thực hiện một chức năng xác định Bảng sau thể hiện các loại bào quan có mặt trong tế bào Bảng 1: Các bào quan của tế bào BÀO QUAN CẤU TRÚC MÀNG CHỨC NĂNG Ti thể Màng kép, chứa các enzym hô hấp Hô hấp tế bào Lục lạp Màng kép, chứa diệp lục, các enzym thực hiện chức năng quang hợp Quang hợp Lưới nội chất trơn Hệ thống màng nội bào không có đính riboxom Vận chuyển nội bào Lưới nội chất hạt Hệ thống màng nội bào có đính riboxom Vận chuyển nội bào, tổng hợp protein Bộ máy golgi Màng đơn trơn, chuyên hóa gồm 1 chồng các bap dẹp hình đĩa (các xitec) Đóng gói và xuất xưởng các sản phẩm protein, glicoprotein Lyzoxom Màng đơn, chứa enzym Tiêu hóa nội bào Không bào Màng đơn Tạo sức trương, dự trữ các chất Riboxom Không màng có cấu trúc phức tạp, đường kính khoảng 25nm Tổng hợp protein Peroxixom Màng đơn Trung thể Không màng, có cấu trúc hình trụ, gồm hai trung tử xếp vuông góc với nhau Phân bào Tuy nhiên, tất các bào quan trên không phải là cấu trúc bắt buộc ở tất cả tế bào sinh vật. Sự có mặt của các bào quan khác nhau ở loại tế bào và mức độ tiến hóa của sinh vật. Điều này được thể hiện rõ trong hình vẽ Hình 1: Tế bào prokaryote Hình 2: Tế bào động vật Hình 3: Tế bào thực vật II. Một số bào quan Ti thể và lục lạp là loại bào quan có màng kép và có vai trò quan trọng đối với tế bào vì chúng là nhà máy chuyển hóa năng lượng của tế bào sinh vật nhân chuẩn. Vì vậy, tiểu luận chỉ đề cập đến hai loại bào quan trên. 2.1 Ti thể 2.1.1 Sự phân bố, hình dạng, kích thước Dưới kính hiển vi thường, ti thể là những thể nhỏ có hình dạng khác nhau: hình que, hình cầu, hay hình sợi... Ti thể hình cầu có đường kính khoảng 0,5 - 5µm, hình que có đường kính khoảng 0,2µm dài có khi đến khoảng 10µm. Để quan sát được ti thể thường phải nhuộm ti thể bởi Janus, hematoxylin, fucshin acid Ti thể là bào quan thực hiện chức năng hô hấp trong tế bào nhân thực hiếu khí. Ti thể có nhiều trong các tế bào tích cực chuyển hóa năng lượng, như tế bào gan, tế bào cơ, tế bào lông hút... Trong tế bào gan động vật có khoảng 1000-1500 ti thể. 2.1.2 Cấu trúc Hình 4: Vị trí, hình thái cấu trúc của ti thể trong tế bào Ti thể có cấu tạo màng kép, gồm màng ngoài và màng trong có bản chất là màng lipoprotein bao lấy khối chất nền bên trong, giữa hai màng là khoảng không gian giữa hai màng. Màng ngoài: cũng có cấu tạo như màng sinh chất, có tỉ lệ P/L bằng hoặc lớn hơn 1. Màng ngoài có chứa tỉ lệ cholesterol thấp (bằng 1/6 so với tế bào hồng cầu), có tỉ lệ photphattidyl cholin cao gấp hai lần so với màng tế bào. Màng ngoài có nhiệm vụ tiếp thu phần lớn protein ti thể sản xuất từ tế bào chất để xây dựng ti thể và kiến tạo màng. Đặc biệt, màng ngoài của ti thể có chứa các phức hệ protein làm nhiệm vụ vận chuyển đặc hiệu protein từ tế bào chất vào ti thể. Khi ở bào tương, các protein mang mang 1 chuỗi axit amin ở đầu -N của sợi protein làm tín hiệu dẫn đường. Sợi protein này hoặc nhờ tín hiệu dẫn trực tiếp đến màng ti thể trong hoặc ngoài để tích hợp vào màng lipit kép hoặc đi vào khoảng gian màng hoặc trong lòng ti thể; hoặc vẫn nhờ tín hiệu dẫn đường nhưng phải qua ổ thu nhận (receptor) đặc hiệu trên màng ti thể ngoài. Khi tín hiệu dẫn đường đã xong việc, nó sẽ tách khỏi protein bằng phản ứng thủy phân. Hình 5: Sự vận chuyển protein từ tế bào chất vào ti thể Khoảng gian màng: xen kẽ giữa hai màng, môi trường gian màng cũng tương tụ và cân bằng với bào tương (khoảng gian màng chứa cytochrom b2, cytochrom peroxydase, các enzym sử dụng ATP từ lòng ti thể đi ra để photphoryl hóa các nucleotid nhưng không phải adenin) Màng ti thể trong: màng ti thể trong trừ một số trường hợp nhỏ thành hình ống xòe kín lòng ti thể còn lại hầu hết các trường hợp màng trong gấp nếp xen vào trong lòng ti thể, các nếp gấp đó được gọi là các mào, do đó làm tăng diện tích tiếp xúc của màng trong lên khoảng 3 lần so với màng ngoài. Sự tăng số lượng mào thể hiện mức độ tiến hóa của ti thể và nó cũng tỉ lệ thuận với cường độ chuyển hóa năng lượng trong tế bào. Ví dụ: tế bào cơ tim hoạt động nhiều đòi hỏi phải tiêu phí nhiều ATP nên có số lượng mào lớn gấp 3 lần so với ti thể của tế bào gan là tế bào tiêu thụ năng lượng ít hơn. Hình 6: Cấu trúc hiển vi ti thể Màng trong có cấu tạo giống màng sinh chất nhưng tỉ lệ P/L (khoảng bằng 3) rất cao so với màng ngoài, tỉ lệ cholesterol thấp. Trên màng trong chứa một photpholipit gọi là cariolipid với khả năng chặn ion H+ lại. Protein màng trong có 3 nhóm + nhóm vận tải các chất đặc hiệu, chuyển hóa qua lại màng trong + Phức hợp enzym ATP synthetase để tổng hợp ATP + Nhóm thực hiện các phản ứng oxi hóa khử của chuỗi hô hấp Màng trong là màng thể hiện chức năng chính của ti thể của ti thể. Cơ chế chung của sự phosphoryl hoá oxy hoá ở ti thể của tất cả cơ thể sinh vật là các điện tử được giải phóng ra trong các giai đoạn oxy hoá của sự đường phân (glycolysis) và của chu trình tricarbocylic đã sản sinh 10 phân tử NADH và 2 phân tử FADH2 nếu cơ chất ban đầu là glucozo. Các coenzym khử này tiếp theo bị oxy hoá bằng chuỗi truyền điện tử trên màng ti thể. Hình 7: Chuỗi vận chuyển điện tử trong màng trong ti thể Năng lượng tự do được giải phóng trong quá trình truyền điện tử trên màng ti thể sẽ được đi kèm với sự di chuyển của các proton (H+) vượt qua lớp màng trong của ti thể tạo một gradient điện hoá proton (ΔH+). Năng lượng tự do được giải phóng bằng cách di chuyển các proton trở lại vào màng trong qua kênh proton F0 của phức hệ enzym ATP synthtaza được xúc tác tại thành phần F1 của phức hệ enzym để biến đổi ADP và Pi thành ATP chuyển vào chất nền của ti thể. Người ta cho rằng có bốn phức hệ vận chuyển điện tử. Phức hệ I là (NADH và ubiquinon) đi qua chặng FMN. Và phức hệ II là (succinate - ubiquinon reductase) đi qua chặng FAD. Phức hệ vận chuyển điện tử III là từ Ubiquinol đến Cytochrom C qua Cytochrom reductase chứa các trung tâm Cytochrom - b, các protein chứa sắt- lưu huỳnh (2Fe-2S) và cytochrom C1. Phức hệ IV là sự vận chuyển điện tử từ Cytochrom c- (dạng tích điện âm hay gọi là Cytochrom oxydase) đến O2 của không khí. Chất nền (matrix): là một vùng vật chất không định hình (amorphous)chứa nhiều cấu trúc đặc biệt và hàng trăm loại enzym tham gia tổng hợp ATP, tham gia vào phản ứng oxi hóa pyruvat và các axit béo, enzym của chu trình Krebs. DNA ti thể: Trong chất nền của ti thể có chứa nhiều các phân tử DNA. DNA ti thể được phát hiện lần đầu tiên vào năm 1963 bởi Nass khi nghiên cứu cấu trúc phôi gà. DNA ti thể là sợi xoắn kép có cấu trúc vòng, dài khoảng 5µm, DNA ti thể của nấm men có thể đạt tới kích thước 26µm. Trong tế bào, DNA ti thể chiếm 1-5% DNA của tế bào. Ví dụ: trong tế bào gan người, số phân tử DNA ti thể là 5. Các DNA ti thể thường nằm trong chất nền, định khu cạnh các mào, DNA tự tái bản theo nguyên tắc bổ sung và nguyên tắc bán bảo toàn nhờ hệ enzym polimeraza có mặt trong ti thể, xảy ra ở gian kì của tế bào. DNA ti thể có dạng vòng, không kiên kết với protein histon- tương tự như DNA của vi khuẩn. DNA ti thể quy định tính di truyền tế bào chất - hay di truyền theo dòng mẹ. Những đột biến xảy ra trong DNA ti thể gây nhiều dạng bệnh tật nhất là đối với hệ thần kinh và hệ cơ. Tần số sai lệch trong DNA ti thể cũng tăng theo tuổi già. Bộ gen của ti thể có hai chức năng chủ yếu: + mã hóa một số protein tham gia vào chuỗi vận chuyển điện tử + Mã hóa cho hệ thống sinh tổng hợp protein gồm một số protein Trình tự nucleotide của phân tử DNA ti thể ở một số sinh vật đã được xác định. Kết quả này giúp chúng ta hiểu rõ hơn cấu trúc và trật tự sắp xếp các gen trên phân tử DNA của bào quan. Ở động vật có xương sống, DNA ti thể có kích thước nhỏ gồm các gen khôngcó intron và hầu như không có khoảng trống giữa các gen. Ví dụ, DNA ti thể của người gồm 16.659 bp tương ứng với 37 gen, trong đó 22 gen mã cho các phân tử RNAt, 13 gen mã cho các polypeptide liên quan đến phản ứng oxy hoá khử. Ở nấm men, DNA ti thể có kích thước lớn hơn so với động vật (78.000 bp) do một số gen có intron và khoảng cách giữa các gen khá lớn. DNA ti thể nấm men có ít nhất 33 gen, trong số này có 2 gen mã cho RNAr, 23 gen mã cho RNAt, 1 gen mã cho protein ribosome và 7 gen mã cho polypeptide tham gia phản ứng oxy hoá khử. Đặc biệt, DNA ti thể của thực vật có kích thước lớn nhất và cấu trúc phức tạp đa dạng nhất. Trình DNA ti thể của Marchantia polymorpha, thực vật nguyên thuỷ không có hệ mao dẫn, đã được xác định hoàn toàn. Đây là phân tử mạch vòng có kích thuớc 186 kb tương ứng với 94 khung đọc mở (ORFs). Trong số 94 ORFs này, thực nghiệm mới xác định được một số gen mà số lượng intron của một gen lên đến 32. Đối với thực vật có hệ mạch, DNA ti thể còn lớn hơn nhiều. Ví dụ, ở ngô hay dưa hấu, DNA ti thể tương ứng với 570 kb và 300 kb. Ở các loài thực vật bậc cao, các gen có thể phân bố ở vị trí khác nhau trên phân tử DNA ti thể mặc dù sản phẩm của gen có cùng một chức năng trong tế bào. RNA ti thể: người ta đã tìm thấy trogn ti thể có các dạng RNA như RNAr, RNAt, RNAm. Riboxom của ti thể có kích thước nhỏ vào khoảng 60S gồm hai tiểu phần 30S và 45S gần giống với riboxom vi khuẩn Sự tổng hợp protein ti thể: ti thể có khả năng tự tổng hợp một số protein cho mình. Sự tổng hợp protein cũng diễn ra trên riboxom theo cơ chế di truyền chung, nhưng axit amin khởi đầu của quá trình tổng hợp protein giống như ở vi khuẩn là N-focmyl methionin, chứ không phải methionin. Một lượng lớn protein của ti thể được tổng hợp từ lưới nội chất có hạt trong tế bào chất theo mã di truyền nằm trong NST, sau đó vận chuyển vào trong ti thể. Hình 8: Mối liên hệ di truyền giữa nhân, ti thể và lục lạp Ti thể cũng tương tự như vi khuẩn, quá trình sinh tổng hợp protein cũng bị ức chế bởi chloramphenicol. Trái lại, quá trình này ở ti thể lại không bị ức chế khi có mặt cycloheximind là chất gây ức chế mạnh quá trình sinh tổng hợp protein ở tế bào chất. 2.1.3 Chức năng của ti thể Ti thể là bào quan có chức năng quan trọng trong tế bào sinh vật. Ti thể là nhà máy sản sinh ATP: Ti thể có vai trò rất quan trong trong hô hấp hiếu khí hay hô hấp có sự có mặt của oxi , ti thể sẽ chuyển hóa năng lượng dạng thế năng có trong cấc liên kết hóa học của chất dinh dưỡng thành năng lượng chứa trong các phân tử ATP. Hình 9: Các giai đoạn chính của quá trình hô hấp tế bào Ti thể tham gia vào quá trình trao đổi chất: Ti thể tham gia vào quá trình trao đổi chất bằng cách phối hợp với các bào quan khác để tổng hợp các sản phẩm như: các hoocmon, các photpholipit, cholesterol, các axitamin. Ngoài ra, ti thể còn tham gia vào các quá trình điều hòa nồng độ ion canxi trong tế bào. Ti thể tham gia vào quá trình tự chết của tế bào: bằng cách giải phóng ra khỏi tế bào chất các nhân tố (ion Ca2+, cytochrom C) có tác dụng hoạt hóa các enzym caspatza, endonucletaza gây tự chết theo chương trình tế bào (apoptosis) Trong chất nền của ti thể có đủ các dạng RNA và riboxim nên ti thể có khả năng tự tổng hợp được một số protein riêng cho ti thể 2.1.4 Sự phát sinh ti thể Hình 10: Sự phân chia của ti thể Ti thể là bào quan có hệ di truyền tự lập và hệ tự tổng hợp chất. Trong ti thể có chứa các DNA và các dạng RNA (mRNA, tRNA, rRNA). Mỗi ti thể chứa khoảng 5 - 10 phân tử DNA trong chất nền. DNA của ti thể cũng có cấu trúc sợi xoắn kép theo mô hình Watson- Crick và giống DNA của vi khuẩn (DNA dạng trần không có histon và có cấu tạo vòng). DNA ti thể chứa hệ gen mã hoá cho khoảng 13 protein của riêng ti thể. DNA ti thể là cơ sở của nhân tố di truyền ngoài nhân (ngoài thể nhiễm sắc). Các dạng mRNA, tRNA, rRNA trong ti thể đều được phiên mã từ DNA ti thể và chúng là cơ sở để ti thể có thể tự tổng hợp lấy một số protein của mình (còn đa số các protein khác của ti thể đều được tế bào chất cung cấp). Vì ti thể có hệ di truyền độc lập nên ti thể có khả năng tự sinh sản bằng các phân đôi ti thể mẹ để sinh ra các ti thể con. Thời gian nửa sống của ti thể (thời gian đủ để đổi mới một nửa số lượng ti thể trong tế bào) là khoảng 10 ngày. Vì rằng DNA ti thể giống với DNA vi khuẩn và riboxom của ti thể giống riboxom của vi khuẩn về kích thước và thành phần rRNA cũng như có sự giống nhau về cơ chế tổng hợp protein giữa ti thể và vi khuẩn nên các nhà tế bào học cho rằng ti thể là kết quả của sự cộng sinh của dạng vi khuẩn hiếu khí trong tế bào trong quá trình tiến hoá sơ khai của tế bào Eucaryote. 2.2 Lục lạp Lục lạp là bào quan chỉ có ở tảo và thực vật, có vai trò quan trọng trong sự chuyển hóa năng lượng ánh sáng thành năng lượng ở dạng thế năng trong các hợp chất hữu cơ. Về hình dạng, kích thước và sự phân bố của lục lạp trong các tế bào khác nhau, ở loài cây khác nhau thì khác nhau, nhưng trong cùng một mô thì chúng tương đối ổn định. Ở lá của thực vật bậc cao tế bào chứa một lượng lớn lục lạp có dạng hình cầu, hình trứng hoặc hình đĩa. Tế bào tảo thường chỉ có một lục lạp lớn có dạng hình lưới, hình dải xoắn hoặc hình sao dẹp. Hình 11: Một số dạng lục lạp (A) ở tảo Spirogyra, (B) Zygnema, (C) Oedogonium Số lượng lục lạp trong tế bào của các mô khác nhau là khác nhau, nhưng trong một chừng mực nào đó số lượng lục lạp đặc trưng cho loài. Nếu như số lượng thiếu thì lục lạp sẽ phân chia để tăng thêm số lượng và nếu thừa thì một số lục lạp sẽ thoái hoá đi. Ở thực vật bậc cao tế bào lá thường chứa 20-40 lục lạp và rất ít gặp một loại tế bào có chứa một hoặc hai lục lạp. Tế bào giao tử Anthoceros và tế bào mô phân sinh Selaginella chỉ chứa có một lục lạp. Kích thước lục lạp ở các tế bào khác nhau, ở các loài khác nhau cũng thay đổi khá lớn. Ở thực vật bậc cao chúng thường có đường kính trung bình 2 –4 μm. Thường thì trong tế bào cùng loài, lục lạp có kích thước không đổi nhưng lại có sự sai khác về giới tính và di truyền. Ví dụ, trong các tế bào đa bội lục lạp có kích thước lớn hơn so với tế bào đơn bội cùng loài. Thường thì những cây mọc ở chỗ bóng dâm lục lạp lớn hơn và chứa nhiều chlorophyll hơn so với cây được ánh sáng chiếu thường xuyên. Lục lạp phân bố trong tế bào chất có khi rất đồng đều, nhưng thường tập trung ở phần gần nhân hoặc ngoại biên gần thành tế bào. Đặc tính phân bố của lục lạp trong tế bào thường phụ thuộc vào điều kiện ngoại cảnh, ví dụ cường độ chiếu sáng. Người ta tính ra rằng ở lá cây Ricinus communis cứ trên mỗi 1 mm2 có khoảng 400.000 lục lạp. Trong tế bào, lục lạp có thể chuyển chỗ hoặc thay đổi hình dạng do ảnh hưởng của dòng chảy tế bào chất hoặc có thể tích cực chuyển vận theo amip hoặc theo kiểu co rút tuỳ thuộc và cường độ chiếu sáng. 2.2.1Thành phần hóa học Ngày nay, nhờ các phương pháp nghiên cứu sinh lí sinh hóa người ta đã biết rõ thành phần hóa học của lục lạp, bảng chỉ rõ thành phần hóa học của lục lạp ở thực vật bậc cao Bảng 2: Thành phần hóa học của lục lạp Chất Hàm lượng % khối lượng chất khô Các chất cầu thành Protein 35-55 Khoảng 80% không hòa tan Lipit 20-30 Mỡ 50%, cholin 46%, sterin 20%, inozitol 22%, sáp 16%, glixerin 22%, photphatit 2-7%, etanolamin 8% Gluxit Thay đổi Tinh bột, đường có photphat có chứa 3-7 nguyên tử C Chlorophyll 9 Chlorophyll a 75% Chlorophyll b 25% Carotinoit 4,5 Xantophyll 75%, carotin 25% RNA 2-4 DNA 0,2-0,5 Trong lục lạp có đến 80% là loại protein không hoà tan có liên kết với lipit ở dạng lipoproteit. Như vậy, đa số protein thuộc protein cấu trúc, nhưng một số lớn protein là các enzym; các enzym chứa trong lục lạp có thể ở dạng hoà tan hoặc định khu trong cấu trúc của màng lục lạp. Thuộc lipit có các mỡ trung tính, các steroit và photpholipit. Một trong những thành phần sinh hoá quan trong của lục lạp là chlorophyll. Phân tử chlorophyll có cấu trúc không đối xứng gồm một “đầu” ưa nước được hình thành từ 4 vòng piron xếp xung quanh nguyên tử magiê (Mg) và 1 “đuôi” dài là mạch kỵ nước (gọi là mạch fiton). Chlorophyll cũng giống sắc tố ở động vật, ví dụ hemoglobin và cytochrom, đều là những pocfirin, chỉ khác là trong phân tử của chúng nguyên tử Fe được thay bằng Mg. Ngoài chlorophyll ra, còn có các carotinoit là những sắc tố có màu khác nhưng thường bị màu lục của chlorophyll che lấp và chỉ về mùa thu ta mới thấy vì khi đó hàm lượng của chlorophyll bị giảm đi. Thuộc carotinoit có carotin và xantofin. Carotin có đặc tính ở chỗ mạch hydrocacbua chưa no, ngắn, do đó chúng có tính chất hoàn toàn kỵ nước, còn xantofin thì trái lại có chứa vài nhóm ưa nước. Hình 12: Phân tử diệp lục a, b. Hình 13: Sự hấp thụ ánh sáng của các phân tử sắc tố quang hợp Trong lục lạp còn chứa axit nucleic với hàm lượng RNA chiếm khoảng 2-4% chất khô, AND chiếm 0,2 - 0,5% khối lượng chất khô. DNA lục lạp có liên hệ với hệ thống di truyền nhiễm sắc thể trong nhân và sự tổng hợp protein của lục lạp Hơn nữa, trong lục lạp còn chứa các chất truyền năng lượng và hệ enzym, các chất khử..., như: NADP, cytocrom, plastokinon, plastoxianin, ferredoxin, reductaza, ATP synthetaza, các enzym của chu trình calvin. 2.2.2 Cấu trúc hiển vi của lục lạp Lục lạp có cấu trúc màng lipoprotein gồm có màng ngoài và màng trong, 2 màng được phân cách bởi khe gian màng. Màng ngoài có tính thấm cao, màng trong có tính thấm kém hơn và mang các protein vận chuyển. Giữa hai màng có 1 khoảng không gian hẹp có pH=7. Khác với ti thể ở chỗ màng trong của lục lạp là trơn không có mào. Màng giới hạn phần dịch bên trong gọi là chất nền (stroma). Trong chất nền có chứa nhiều hạt hình cầu có kích thước 15-20nm là các ribosome lục lạp và các hạt tính bột có kích thước khác nhau. Nhưng cấu trúc quan trọng nhất của lục lạp là hệ thống cột hình mạng lưới nằm trong chất nền được gọi là các chồng grana. Hệ thống này gồm các cột (grana) được nối với nhau bởi các tấm gian cột (intergrana lamella). Số lượng các cột thay đổi từ vài cột cho đến 50 cột tùy loại lục lạp, đường kính cột khoảng 0,6µm. Cột bao gồm hệ thống các túi dẹt, xếp chồng lên nhau tạo nên cột có cấu trúc hình tấm (grana lamella) hay thylacoid Hình 14: Vị trí, hình thái, cấu trúc của lục lạp trong mô lá Thylacoid là một túi dẹt, có cấu trúc giống màng sinh chất dày khoảng 7nm, đường kính khoảng 0,6µm, dày khoảng 20nm. Hình 15: Cấu trúc hiển vi của lục lạp Màng tylacoid có cấu trúc đặc biệt để thực hiện chức năng quang hợp: chứa các các cấu trúc hạt hình nấm, kích thước khoảng 10-20nm tương tự như ở màng trong của ti thể, phức hệ ATP synthetaza. Trên màng thylacoid còn chứa các phân tử chlorophyll a, b được sắp xếp theo trật tự nhất định và các carotinoit. Hình 16: Quang hệ II và quang hệ I Đặc điểm