Tóm tắt Luận án Đánh giá nguồn vật liệu bố mẹ và chọn tạo giống lúa lai thơm hệ hai dòng

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PTNT VIỆN KHOA HỌC NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM TRẦN MẠNH CƢỜNG ĐÁNH GIÁ NGUỒN VẬT LIỆU BỐ MẸ VÀ CHỌN TẠO GIỐNG LÖA LAI THƠM HỆ HAI DÒNG Chuyên ngành: Di truyền và chọn giống cây trồng Mã số: 62.62.01.11 TÓM TẮT LUẬN ÁN TIẾN SĨ NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI - 2017 Công trình đƣợc hoàn thành tại: Viện Nghiên cứu và Phát triển cây trồng Người hướng dẫn khoa học: 1. GS.TSKH. Trần Duy Quý 2. PGS. TS. Trần Văn Quang Phản biện 1: ............. Phản biện 2 .............. Phản biện 3: ............. Luận án sẽ được bảo vệ trước Hội đồng chấm luận án cấp Viện họp tại: Viện Khoa học Nông nghiệp Việt Nam Vào hồi giờ ngày tháng năm 2017 Có thể tìm hiểu luận án tại: - Thư viện Quốc gia Việt Nam - Thư viện Viện Khoa học Nông nghiệp Việt Nam - Thư viện Viện Cây lương thực và Cây thực phẩm MỞ ĐẦU 1. ĐẶT VẤN ĐỀ Lúa lai có tiềm năng tăng năng suất và sản lượng, do vậy nhiều quốc gia đang cố gắng khai thác lợi ích của kỹ thuật này. Đến năm 2014, có hơn 40 nước trồng lúa lai, ngoài Trung Quốc có Ấn Độ, Bangladesh, Indonesia, Việt Nam, Philippines và Mỹ có diện tích gieo trồng lúa lai lớn (Yuan L.P., 2014). Tuy nhiên, diện tích lúa lai tăng không đáng kể là do dòng bố mẹ có nền di truyền hẹp, khả năng duy trì, phục hồi của các dòng ưu tú thấp, thiếu khả năng chống chịu bất thuận sinh học và phi sinh học, chất lượng thấp. Do vậy, cải tiến các dòng bố mẹ, khắc phục được những hạn chế trên trong chiến lược phát triển lúa lai là một trong hướng nghiên cứu có hiệu quả nhất (Khan M.H. et al., 2015). Từ năm 1998, Việt Nam đã nhập nội một số tổ hợp lúa lai hai dòng, các tổ hợp này đều cho năng suất cao, chống chịu khá với sâu bệnh hại. Tuy nhiên, diện tích chưa được mở rộng là do giá hạt lai khá cao không phù hợp với điều kiện người nông dân; công nghệ nhân dòng bất dục đực và sản xuất hạt lai F1 còn gặp nhiều khó khăn (Cục Trồng trọt, 2014). Trong giai đoạn 2001 - 2014, công tác chọn tạo lúa lai của Việt Nam đã được thúc đẩy mạnh mẽ và thu được nhiều thành tựu đáng kể; tỷ trọng lúa lai thương hiệu Việt Nam đã tăng lên rõ rệt, số giống được công nhận chính thức chiếm 28% trong tổng số các giống được công nhận. Các cơ quan nghiên cứu và phát triển lúa lai trong nước đã tập trung vào việc chọn tạo các dòng bất dục và các tổ hợp lúa lai thích hợp với điều kiện sản xuất tại Việt Nam, Tuy nhiên, số lượng dòng bố mẹ còn hạn chế, đặc biệt là các dòng có đặc điểm nông sinh học tốt phục vụ cho chọn giống lúa lai hai dòng chất lượng cao. Chính vì vậy, việc đánh giá, chọn tạo các dòng bố mẹ để phát triển giống lúa lai có thời gian sinh trưởng ngắn, năng suất cao, chất lượng tốt, có mùi thơm là đòi hỏi cấp thiết của sản xuất lúa lai ở Việt Nam. 2. CẤU TRÚC LUẬN ÁN Luận án gồm 131 trang bao gồm: Mở đầu 5 trang; Chương 1-Tổng quan tài liệu và cơ sở khoa học của đề tài 42 trang; Chương 2-Đối tượng, nội dung và phương pháp nghiên cứu 14 trang; Chương 3-Kết quả nghiên cứu và thảo luận 68 trang; Kết luận và đề nghị 2 trang. Luận án gồm 51 bảng số liệu, 6 hình minh họa, 141 tài liệu tham khảo trong đó có 116 tài liệu tiếng Anh và 23 tài liệu tiếng Việt. 3. MỤC TIÊU CỦA ĐỀ TÀI LUẬN ÁN Đánh giá, chọn lọc nguồn vật liệu bố mẹ có năng suất cao, chất lượng tốt và có mùi thơm để phát triển giống lúa lai hai dòng cho các tỉnh phía Bắc Việt Nam. 4. PHẠM VI NGHIÊN CỨU 4.1. Đối tƣợng nghiên cứu Đề tài có sử dụng dòng TGMS 135S (không thơm) lai với giống Hoa Sữa (thơm) để chọn tạo dòng TGMS thơm. Từ các dòng TGMS thơm lai với các dòng R để tạo tổ hợp lai hai dòng chất lượng cao. Các dòng R có sự kế thừa các kết quả nghiên cứu của Viện Nghiên cứu và Phát triển cây trồng. 4.2. Thời gian nghiên cứu Thời gian thực hiện đề tài từ năm 2011 đến năm 2014. 4.3. Địa điểm nghiên cứu Các thí nghiệm trên đồng ruộng được bố trí tại Viện Nghiên cứu và Phát triển cây trồng, Học viện Nông nghiệp Việt Nam. Phân tích các chỉ tiêu chất lượng tại Viện Cây lương thực và Cây thực phẩm, Trung tâm Khảo kiểm giống, Sản phẩm cây trồng Quốc gia và Phòng thí nghiệm Khoa Công nghệ thực phẩm, Học viện Nông nghiệp Việt Nam. Ứng dụng của chỉ thị phân tử để xác định sự hiện diện của gen quy định tính thơm (fgr) tại Phòng thí nghiệm thuộc Dự án JICA, Học viện Nông nghiệp Việt Nam. 2 5. NHỮNG ĐÓNG GÓP MỚI CỦA ĐỀ TÀI LUẬN ÁN Lai tạo và chọn lọc thành công dòng bất dục đực di truyền nhân mẫn cảm với nhiệt độ E15S-2, có nhiều đặc điểm nông sinh học tốt, khả năng kết hợp cao, phù hợp cho chọn tạo giống lúa lai hai dòng chất lượng cao, có mùi thơm. Xác định được hai dòng bất dục đực di truyền nhân mẫn cảm với nhiệt độ E15S-2, E15S-3; ba dòng cho phấn R2, TBR45, R20 sử dụng cho chương trình chọn giống lúa lai hai dòng năng suất, chất lượng cao và gạo có mùi thơm. Chọn tạo được giống lúa lai hai dòng mới HQ19 có thời gian sinh trưởng ngắn, năng suất cao, nhiễm nhẹ sâu bệnh, chất lượng cao và có mùi thơm để phục vụ sản xuất. 6. Ý NGHĨA KHOA HỌC VÀ THỰC TIỄN CỦA ĐỀ TÀI LUẬN ÁN 6.1. Ý nghĩa khoa học - Đây là công trình nghiên cứu có hệ thống về đánh giá, tuyển chọn dòng bất dục đực di truyền nhân mẫn cảm nhiệt độ (TGMS) có mùi thơm và tổ hợp lúa lai thơm hai dòng có chất lượng cao. Kết quả nghiên cứu có thể coi đây là một tiến bộ mới trong việc tạo vật liệu bất dục cho phát triển lúa lai hai dòng chất lượng cao ở Việt Nam. - Kết quả nghiên cứu của đề tài sẽ bổ sung thêm cơ sở lý luận và phương pháp chọn tạo các dòng bất dục đực di truyền nhân mẫn cảm nhiệt độ và giống lúa lai hai dòng chất lượng cao và có mùi thơm ở điều kiện Việt Nam. 6.2. Ý nghĩa thực tiễn - Đánh giá, chọn lọc thành công dòng bất dục đực di truyền nhân mẫn cảm nhiệt độ thơm E15S-2, làm phong phú nguồn vật liệu cho chọn tạo giống lúa lai hai dòng chất lượng cao, có mùi thơm ở Việt Nam. - Chọn tạo thành công giống lúa lai hai dòng mới HQ19 có thời gian sinh trưởng ngắn, năng suất cao, nhiễm nhẹ sâu bệnh, chất lượng gạo cao, cơm có mùi thơm, mềm và ngon, làm đa dạng bộ giống lúa lai trong cơ cấu giống lúa ở các tỉnh phía bắc Việt Nam. - Bước đầu hoàn thiện quy trình nhân dòng TGMS thơm E15S-2, quy trình sản xuất hạt lai F1 giống lúa lai hai dòng HQ19 góp phần gia tăng tỷ lệ giống lúa lai được chọn tạo trong nước, chủ động nguồn giống bố mẹ và hạt lai F1. CHƢƠNG 1: TỔNG QUAN TÀI LIỆU VÀ CƠ SỞ KHOA HỌC CỦA ĐỀ TÀI LUẬN ÁN 1.1. TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU VÀ PHÁT TRIỂN LÚA LAI TRONG VÀ NGOÀI NƢỚC 1.1.1. Nghiên cứu và phát triển lúa lai trên thế giới Yuan et al., (1964) đã đánh dấu sự bắt đầu nghiên cứu lúa lai ở Trung Quốc. Tại đảo Hải Nam đã phát hiện được cây lúa dại bất dục trong loài lúa dại Oryzae fatuaspontanea, sau đó đã chuyển được tính bất dục đực hoang dại này vào lúa trồng và tạo ra những vật liệu di truyền hoàn toàn mới giúp cho việc khai thác ưu thế lai thương phẩm. Murayama et al., (1988) đã phát hiện dòng TGMS trên giống Annongs từ dạng đột biến tự nhiên, quan sát thấy trong điều kiện nhiệt độ trên 270C chúng có hiện tượng bị bất dục đực và ở điều kiện dưới 240C chúng có hữu dục bình thường. Biểu hiện này do gen lặn trong nhân quy định. Yuan LP. cho rằng Annongs là dòng đặc trưng cho bất dục dạng TGMS thuộc loài phụ Indica, bất dục trong điều kiện nhiệt độ cao, nhiệt độ chuyển hoá tính dục từ 23-240C. Giai đoạn mẫn cảm là giai đoạn hình thành hạt phấn hoặc phân bào giảm nhiễm (Dẫn theo Nguyễn Công Tạn và cs., 2002). Dựa trên những thành tựu đã đạt được và tiềm năng năng suất của lúa, Trung 3 Quốc đã xây dựng kế hoạch giai đoạn 4 cho chọn giống lúa lai siêu cao sản với năng suất 15,0 tấn/ha/vụ ở quy mô lớn vào năm 2020. Theo Bộ Nông nghiệp Trung Quốc chương trình này được khởi động từ tháng 4 năm 2013 và giống lúa lai đầu tiên được thử nghiệm là Y Liangyou 900, trồng trong vụ mùa đạt năng suất 14,8 tấn/ha tại huyện Long Hải tỉnh Hồ Nam. Với kết quả ban đầu như vậy, Trung Quốc có thể đưa năng suất siêu lúa lên 15,0 tấn/ha/vụ vào năm 2015 (Yuan, 2014). Ở Ấn Độ, đến năm 2014 đã đánh giá 3.500 tổ hợp lai và đã chọn được 70 tổ hợp lai để phát triển sản xuất, trong đó có 31 tổ hợp lai do các đơn vị nhà nước chọn tạo và 39 tổ hợp lai do các công ty tư nhân chọn tạo. Ấn Độ đưa ra chiến lược nghiên cứu là: 1) phát triển các dòng bố mẹ có ưu thế lai cao; 2) chuyển gen ưu thế lai từ ngô sang lúa; 3) đa dạng nguồn CMS; 4) xác định vùng sản xuất hạt lai tối ưu; 5) phát triển nguồn nhân lực cho chọn tạo và phát triển lúa lai (Hari-Prasad et al., 2014). Ở Phillipine, đến năm 2013 có 53 giống lúa lai được công nhận và mở rộng sản xuất, trong đó nổi bật là các giống như: Magat, Panay, Mestizo 1 và từ Mestiso 2 đến Mestiso 51, có năng suất trung bình từ 6,5-7,3 tấn/ha (Dindo et al., 2014). Theo Su niyum et al., (2014), năm 2011 Thái Lan đã chọn tạo thành công giống lúa lai RDH1 và đến năm 2013 chọn tạo được giống lúa lai RDH3 có năng suất 8,84 tấn/ha. Thái Lan tập trung vào nghiên cứu lúa lai hai dòng, khởi đầu là nhập dòng TGMS từ IRRI về lai thử với các giống lúa của Thái Lan và đã tuyển chọn được 8 tổ hợp lai có năng suất trên 6,5 tấn/ha. 1.1.2. Nghiên cứu và phát triển lúa lai trong nƣớc Việc nghiên cứu lúa lai ở Việt Nam được bắt đầu vào năm 1986. Năm 1989, hạt giống lúa lai F1 được nhập khẩu qua biên giới Việt Trung và được gieo trồng ở một số tỉnh vùng núi phía Bắc như Lạng Sơn, Cao Bằng, Hà Giang, Lào Cai, Kết quả cho năng suất khá cao. Năm 1990, Bộ Nông nghiệp và Công nghiệp thực phẩm (nay là Bộ Nông nghiệp và Phát triển nông thôn) đã cho phép nhập một số tổ hợp lúa lai của Trung Quốc gieo trồng thử trong vụ xuân ở đồng bằng Bắc Bộ, kết quả cho thấy, các tổ hợp lúa lai đều cho năng suất cao hơn hẳn so với lúa thuần. Trong giai đoạn 2001-2012, công tác chọn tạo lúa lai của Việt Nam đã được thúc đẩy mạnh mẽ và thu được nhiều thành tựu đáng kể; tỷ trọng lúa lai thương hiệu Việt Nam đã tăng lên rõ rệt, số giống được công nhận chính thức chiếm 28% trong tổng số các giống được công nhận. Các cơ quan nghiên cứu và phát triển lúa lai trong nước đã tập trung vào việc chọn tạo các dòng bất dục và các tổ hợp lúa lai thích hợp với điều kiện sản xuất tại Việt Nam (Cục Trồng trọt, 2012). Hơn 20 năm nghiên cứu có 13 giống được công nhận chính thức: VL20, TH3-3, TH3-4, HC1, VL24, TH3-5, Thanh ưu 3, LC212, LC270, TH7-2, HYT108, Thanh ưu 4, TH3-7 và 7 giống được công nhận sản xuất thử, LHD6, TH5-1, HQ19, HQ21... ngoài ra còn nhiều tổ hợp lúa lai đang khảo nghiệm, có triển vọng mở rộng sản xuất (Cục Trồng trọt, 2014). Đến nay, diện tích trồng lúa lai ở Việt Nam được phát triển với tốc độ khá nhanh, từ 11.094 ha (1992) tăng lên 435.508 ha năm 2000 và 613.117 ha năm 2012. Tổng kết nhiều năm cho thấy năng suất lúa lai cao hơn lúa thuần từ 10-20% trong cùng điều kiện canh tác. Năng suất trung bình đạt 6,5 tấn/ha (lúa thuần là 5,27 tấn/ha). Nhiều diện tích lúa lai đạt 9-10 tấn/ha, nơi cao nhất đã đạt 11-14 tấn/ha. 1.2. HỆ THỐNG BẤT DỤC ĐỰC SỬ DỤNG TRONG CHỌN GIỐNG LÚA Bất dục đực là hiện tượng cây không có khả năng sản sinh ra hạt phấn, hoặc sản sinh ra hạt phấn nhưng lại không có khả năng giải phóng hạt phấn, hoặc sản sinh ra các hạt phấn bất dục, các hạt phấn bất dục thường dị dạng và quan trọng nhất là chúng 4 không có khả năng nảy mầm trên đầu nhụy, vì vậy không thể thực hiện được quá trình thụ tinh. Tính bất dục của các dòng mẹ của lúa lai hai dòng được kiểm soát bởi các gen trong nhân mẫm cảm với môi trường. Virmani et al., (1997), phân thành 5 dạng bất dục đực di truyền nhân cảm ứng nhiệt độ và ánh sáng như sau: - Bất dục đực di truyền nhân cảm ứng nhiệt độ (TGMS) - Bất dục đực TGMS ngược (rTGMS) - Bất dục di truyền nhân cảm ứng ánh sáng (PGMS) - Bất dục đực PGMS ngược (rPGMS) - Bất dục đực di truyền nhân cảm ứng ánh sáng và nhiệt độ (PTGMS). Hai dạng được sử dụng rộng rãi hiện nay là TGMS và PGMS trong chọn tạo giống lúa lai hệ hai dòng. 1.2.1. Bất dục đực di truyền nhân mẫn cảm nhiệt độ (TGMS) trên lúa Dạng bất dục TGMS do yếu tố nhiệt độ tác động ở nhiệt độ cao bất dục, nhưng ở nhiệt độ thấp hữu dục bình thường (Chen et al., 2010; Hai et al., 2012). Di truyền TGMS do cặp gen lặn tms trong nhân kiểm soát (Peng et al., 2010; Huang et al., 2015, Dung Nguyen Tien et al., 2013). Các nhà khoa học cũng xác định có các gen ký hiệu là tms1, tms2, tms3, tms4(t), tms5, tms6, tmsX kiểm soát tính trạng bất dục đực cảm ứng với nhiệt độ. Ngày nay, hiện tượng bất dục đực TGMS đã được ứng dụng rộng rãi và có hiệu quả trong công tác tạo giống và sản xuất lúa lai hệ hai dòng ở Trung Quốc cũng như Việt Nam. 2.2.2. Bất dục đực di truyền nhân cảm ứng ánh sáng (PGMS) trên lúa Tính bất dục do hiện tượng bất dục đực di truyền nhân cảm ứng với ánh sáng có tính ổn định khá cao do sự ổn định về thời gian chiếu sáng trong ngày ở các mùa vụ cụ thể hay các địa phương cụ thể. Tuy nhiên, độ dài chiếu sáng trong ngày của Việt Nam rất khó sử dụng được những dòng bất dục đã có, dòng bất dục PGMS sử dụng trong điều kiện Việt Nam độ dài ngày chuyển hóa tính bất dục trong phạm vi 12 giờ 16 phút đến 12 giờ 30 phút là phù hợp (Vũ Văn Liết và cs., 2013). 1.3. PHƢƠNG PHÁP CHỌN TẠO CÁC DÒNG BỐ MẸ LÚA LAI HAI DÒNG 1.3.1. Phƣơng pháp tạo dòng mẹ lúa lai hai dòng 1.3.1.1. Nhập nội Theo Virmani (2003), có 6 phương pháp sau phương pháp tạo dòng EGMS: Đánh giá tập đoàn các dòng giống hiện có, gây đột biến, lai và chọn lọc pedigree, nuôi cấy bao phấn và lai trở lại chọn lọc nhờ maker (MAS). Trong đó nhập nội là phương pháp nhanh nhất phù hợp với những nơi chọn tạo giống lúa lai còn gặp nhiều khó khăn về kinh tế và điều kiện nghiên cứu. Nhập nội các dòng EGMS sẵn có từ các đơn vị nghiên cứu sau đó tuyển chọn những dòng ưu tú phù hợp với điều kiện sinh thái và tìm biện pháp khai thác thích hợp. 1.3.1.2. Sàng lọc vật liệu EGMS trong tự nhiên Trong tập đoàn vật liệu chọn giống lúa có thể tồn tại các dòng bất dục đực do đột biến tự nhiên gây nên. Muốn chọn được cần gieo trồng cẩn thận, quan sát vào thời kỳ lúa trỗ bông để phát hiện cây bất dục. Khi chọn được cá thể bất dục, nhổ cả gốc đem trồng trong chậu hoặc trong ô xây để cho cây mọc chồi chét. Chờ đến khi gặp điều kiện ngoại cảnh thuận lợi lúa chét có thể sẽ phục hồi hữu dục và thu hạt tự thụ. 1.3.1.3. Tạo dòng EGMS mới bằng phương pháp lai Từ vật liệu đã có sẵn nguồn gen tms (hoặc pms), nhà chọn giống có thể sử dụng ngay nguồn gen này làm dòng mẹ để lai với các dòng, giống lúa thường khác nhau, thu 5 hạt lai, gieo và đánh giá con lai F1. Chọn phân ly F2 điều khiển thời kỳ cảm ứng của từng loại (nhiệt độ, ánh sáng) để cây lúa bất dục. Đánh cây bất dục làm chét đông hoặc trồng ở những vùng có điều kiện thích hợp để thu hạt tự thụ. Tiếp tục làm như vậy ở các thế hệ tiếp theo cho đến khi tạo dòng thuần. 1.3.2. Phƣơng pháp tạo dòng bố lúa lai Chọn dòng bố hay dòng phục hồi bất dục cho dòng mẹ lúa lai hệ 2 dòng dễ hơn so với chọn dòng phục hồi bất dục cho lúa lai hệ 3 dòng. Bằng các phương pháp lai có thể tạo dòng bố cho lúa lai hai dòng. 1.4. DI TRUYỀN CỦA MỘT SỐ TÍNH TRẠNG LIÊN QUAN ĐẾN CHẤT LƢỢNG Ở LÚA 1.4.1. Di truyền và các yếu tố ảnh hƣởng đến tính thơm 1.4.1.1. Sự di truyền tính thơm ở lúa Sự di truyền tính thơm ở lúa còn gây nhiều tranh cãi. Singh et al., (2010), xác định tính thơm do ba gen trội bổ sung. Nguyễn Minh Công và Nguyễn Tiến Thăng (2007), xác định tính thơm được kiểm soát bởi ít nhất 2 gen lặn tác động cộng tính. Sarawgi and Verma (2010), nghiên cứu tổ hợp lai Gopalbhog và Krishabhog (không thơm) kết luận mùi thơm của Gopalbhog được kiểm soát bởi một gen lặn, ở tổ hợp lai Tarunbhog/Gangabarud cho biết một gen trội quy định mùi thơm của Tarunbhog. Nghiên cứu về gen BADH2 đột biến thành gen kiểm soát mùi thơm, Kovach et al., (2009) cho biết có đến 10 kiểu đột biến mới trong gen badh2 liên quan đến hương thơm của lúa. Trong đó, badh 2.1 mất đoạn 8 pb; badh 2.2 mất đoạn 7 bp; Badh 2.3 mất đoạn 2 bp; badh 2.4 và badh 2.7 thêm đoạn 1 bp; badh 2.5 mất đoạn 1 bp; badh 2.8 mất đoạn 3 bp; badh 2.6; 2.9 và 2.10 thay đoạn, còn Alen dại chưa xác định được (nguồn: Kovach et al., 2009). 1.4.1.2. Thành phần mùi thơm ở lúa Tại Hội nghị lúa quốc tế lần thứ 3 tại Hà Nội, Calingacion et al., (2010), báo cáo có 519 chất bay hơi ở gạo Jasmine mới và Basmati dự trữ, trong đó có 66 chất đóng vai trò chính trong mùi thơm của Jasmine. Nghiên cứu về mùi thơm trên các giống lúa địa phương, Mathure et al., (2010), cho biết các chất 2-AP, penta decanal, guaiacol, benzyl alcohol, indole và vanilin đóng vai trò chính tạo nên mùi thơm của nhóm gạo Basmati, Ambemohar, Kolam, Indrayani ở Ấn Độ. Trong thành phần hỗn hợp, chất 2-AP đóng vai trò chính trong mùi thơm của lúa. Chất này hiện diện ở lá, chồi, vỏ trấu, vỏ cám và gạo trắng nhưng không có trong rễ lúa (Yoshihashi et al., 2002). Nồng độ của chất 2-AP có từ 0,006 ppm tới 0,09 ppm ở gạo trắng và nồng độ từ 0,1 ppm đến 0,2 ppm ở gạo lứt (Louis et al., 2009). 1.4.1.3. Ảnh hưởng của môi trường đến tính thơm Sự hình thành và duy trì mùi thơm được gia tăng nếu trong giai đoạn hạt vào chắc nhiệt độ xuống thấp và phụ thuộc vào biên độ nhiệt. Hàm lượng 2-AP còn bị ảnh hưởng bởi khô hạn. Khô hạn trong giai đoạn chín sữa làm tăng hàm lượng 2-AP nhưng khô hạn ở giai đoạn chín vàng thì không tăng và hàm lượng 2-AP tăng cao nhất trong khoảng 4-5 tuần sau trổ, sau đó giảm dần (Yoshihashi et al., 2002). Bahmaniar and Ranjbar (2007), phân và bón phân cho lúa là cần thiết để tăng năng suất và sản lượng, bón phân đạm cho lúa thơm sẽ ảnh hưởng đến chất lượng và hương vị của cơm nấu. Mùi thơm, độ mềm cơm, màu sáng trắng, độ dính của gạo Khao Dawk Mali 105 bị ảnh hưởng tỷ lệ cân đối phân đạm với phân khác. Nếu bón nhiều kali hơn lượng dùng phổ biến để đạt năng suất tối đa thì sẽ làm tăng mùi thơm và góp phần làm cho hạt gạo sáng hơn nhưng độ mềm cơm giảm. 6 1.4.2. Di truyền kích thƣớc hạt Shao et al., (2010), đã phát hiện một QTL qGL7-2 nằm giữa chỉ thị phân tử RM351 và RM234 trên NST số 7. Fan et al., (2006), xác định QTL GS3 nằm ở tâm động của NST số 3 là QTL đóng vai trò chính. Qin Y. et al., (2008); Chuan et al. (2014), xác định 3 QTL (qGL 1, qGL 3 và qGL 10) kiểm soát chiều dài hạt tuần tự nằm trên NST số 1, 3 và 10. Jennings et al., (1979), cho rằng chiều dài và hình dạng hạt di truyền số lượng. Hạt F1 có kích thước trung bình giữa bố mẹ, F2 phân ly vượt trội cho cả hạt dài lẫn hạt tròn, chiều dài hạt và hình dạng hạt được ổn định rất sớm trong các thế hệ phân ly. 1.4.3. Di truyền hàm lƣợng amylose Hàm lượng amylose cao và trung bình trội hoàn toàn so với hàm lượng amylose thấp. Shen et al., (1990), cho rằng hàm lượng amylose do một gen kiểm soát, gen kiểm soát hàm lượng amylose cao trội hoàn toàn với gen kiểm soát hàm lượng amylose thấp. Tuy nhiên, trong tổ hợp lai giữa lúa Indica có hàm lượng amylose thấp và lúa nếp thì tính di truyền amylose được kiểm soát bởi đa gen. Alen Wxa quy định hàm lượng amylose cao, trội không hoàn toàn so với alen Wxb quy định hàm lượng amylose thấp. Wxa hiện diện ở hầu hết lúa Indica và Wxb ở lúa Japonica (Zhao et al., 2010). Ngoài ra, người ta còn thấy các alen khác như: Wxin do sự thay thế serine từ tyrosine ở exon 6 phân biệt được giống có hàm lượng amylose cao và trung bình; alen Wxop do sự thay thế aspartate sang glycin ở exon 4 gây ra nội nhũ mờ đục (Fitzgerald et al., 2008). 1.4.4. Di truyền hàm lƣợng protein Các nhà chọn giống đã cố gắng nâng cao hàm lượng protein trong hạt nhưng ít thành công. Di truyền tính trạng protein do đa gen điều khiển có hệ số di truyền khá thấp, có thể do ảnh hưởng tương tác mạnh mẽ giữa kiểu gen và môi trường. Theo Nguyen Thi Lang et al., (2013), cải tiến phẩm chất hạt ở ĐBSCL được thực hiện trên nền tảng các cặp lai giữa Jasmine và dòng giống cao sản, ngắn ngày. Hàm lượng prot