Tóm tắt Luận án Xác định các gen - alen đặc thù liên quan đến sự phát triển bộ rễ của các giống lúa Việt Nam

HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM PHÙNG THỊ PHƢƠNG NHUNG XÁC ĐỊNH CÁC GEN - ALEN ĐẶC THÙ LIÊN QUAN ĐẾN SỰ PHÁT TRIỂN BỘ RỄ CỦA CÁC GIỐNG LÚA VIỆT NAM Chuyên ngành: Di truyền và chọn giống cây trồng Mã số: 9.62.01.11 TÓM TẮT LUẬN ÁN TIẾN SĨ NHÀ XUẤT BẢN HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP - 2019 2 Công trình hoàn thành tại: HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM Ngƣời hƣớng dẫn: 1. GS.TS. ĐỖ NĂNG VỊNH 2. GS.TS. PASCAL GANTET Phản biện 1: GS. TS. Ngô Xuân Bình Bộ Khoa học và Công nghệ Phản biện 2: TS. Lê Thị Thu Hiền Viện nghiên cứu Hệ gen Phản biện 3: TS. Lê Quỳnh Mai Trƣờng Đại học Khoa học tự nhiên Luận án sẽ đƣợc bảo vệ trƣớc Hội đồng đánh giá luận án cấp Học viện họp tại: Học viện Nông nghiệp Việt Nam Vào hồi giờ, ngày tháng năm 2019 Có thể tìm hiểu luận án tại thư viện: - Thư viện Quốc gia Việt Nam - Trung tâm Thông tin - Thư viện Lương Định Của, Học viện Nông nghiệp Việt Nam 1 PHẦN 1. MỞ ĐẦU 1.1. TÍNH CẤP THIẾT CỦA ĐỀ TÀI Việc tạo ra những giống lúa có kiểu hình bộ rễ phù hợp, giúp cây lúa tăng khả năng chống chịu với các stress phi sinh học nhằm đáp ứng với biến đổi khí hậu là trọng tâm của nhiều chương trình nghiên cứu cải tiến giống lúa hiện nay. Hạn chế về khả năng quan sát trực tiếp bộ rễ là khó khăn lớn nhất khiến những kết quả liên quan đến chọn tạo giống lúa có bộ rễ thích nghi tốt vẫn ít được công bố. Phát triển các công cụ hỗ trợ, phục vụ cho phương pháp chọn lọc phân tử để ứng dụng vào các chương trình chọn tạo giống cải tiến bộ rễ lúa hiện nay là rất cần thiết. Đặc biệt, những hiểu biết về các yếu tố di truyền có liên quan đến các đặc điểm phát triển và thích nghi của bộ rễ lúa là chìa khóa quan trọng trong hướng nghiên cứu này. Nhiều phương pháp khác nhau đã được sử dụng để khám phá các yếu tố di truyền liên quan đến bộ rễ trong đó phương pháp xác định các QTLs là một phương pháp có tiềm năng và hiệu quả. Sự xuất hiện của phương pháp GWAS (Genome–wide Association Mapping) (Nordborg and Weigel, 2008) và thành công của phương pháp này ở thực vật (Atwell et al., 2010), đặc biệt là ở lúa (Clark et al., 2013; Courtois et al., 2013) cho thấy GWAS là một công cụ mới hữu hiệu trong nghiên cứu xác định QTLs ở lúa và ở thực vật nói chung. Độ phân giải cao của các QTLs khi áp dụng phương pháp GWAS giúp rút ngắn thời gian nghiên cứu và có thể trực tiếp xác định được các gen ứng viên liên quan đến tính trạng quan tâm (Zhu et al., 2008). Các nghiên cứu GWAS hiện nay mới chỉ khai thác được một phần rất nhỏ nguồn gen lúa trên thế giới và các tính trạng quan tâm. Việt Nam nằm ở trung tâm phát sinh cây lúa của vùng Đông Nam Á. Cây lúa được trồng từ Bắc vào Nam với nhiều điều kiện sinh thái và chế độ thủy văn khác nhau. Do dó, sự đa dạng của các giống lúa Việt Nam là nguồn tài nguyên quý để phát triển các nghiên cứu nhằm phát hiện các yếu tố di truyền kiểm soát các tính trạng phát triển bộ rễ và khả năng chống chịu với các stress phi sinh học của cây lúa. Sử dụng phương pháp GWAS để xác định các QTLs/gen ứng viên liên quan đến sự phát triển bộ rễ của các giống lúa Việt Nam là một hướng đi nhiều triển vọng và có ý nghĩa khoa học cũng như thực tiễn. 1.2. MỤC TIÊU NGHIÊN CỨU CỦA ĐỀ TÀI - Lựa chọn các mẫu giống phù hợp để phát triển bộ dữ liệu kiểu gen và dữ liệu kiểu hình phục vụ cho các nghiên cứu GWAS thông qua hhảo sát sự đa dạng về đặc điểm nông sinh học cơ bản và di truyền của một tập đoàn các mẫu giống lúa Việt Nam. - Xây dựng bộ dữ liệu kiểu gen (haplotype) của tập đoàn mẫu giống được chọn, làm cơ sở dữ liệu để phát triển các nghiên cứu GWAS với các tính trạng quan tâm. - Xây dựng bộ dữ liệu kiểu hình của một số tính trạng chính liên quan đến sự phát triển bộ rễ của các mẫu giống lúa được chọn, làm cơ sở cho nghiên cứu GWAS để xác định các QTLs/gen ứng viên liên quan đến sự phát triển bộ rễ của lúa Việt Nam. - Sử dụng phương pháp GWAS để lập bản đồ liên kết toàn hệ gen, từ đó xác định các QTLs và gen ứng viên liên quan đến sự phát triển bộ rễ của các giống lúa Việt Nam. 2 1.3. PHẠM VI NGHIÊN CỨU Nghiên cứu được thực hiện trên cơ sở một tập đoàn gồm 214 mẫu giống lúa được thu thập từ nhiều vùng của Việt Nam, 33 mẫu giống lúa đối chứng đại diện cho đa dạng của Oryza sativa trên thế giới do CIRAD cung cấp và 23 mẫu giống khác được cung cấp bởi Viện Di truyền Nông nghiệp. Các mẫu giống đã được đánh giá về các đặc điểm nông sinh học cơ bản và đa dạng di truyền bằng chỉ thị DArT. Kết quả này là cơ sở để lựa chọn các mẫu giống cho thiết lập dữ liệu kiểu gen và kiểu hình để phục vụ phát triển các nghiên cứu GWAS. Một tập đoàn gồm 200 mẫu giống lúa được chọn đã được phân tích kiểu gen bằng 50000 chỉ thị SNPs, sử dụng phương pháp phân tích kiểu gen thông qua giải trình tự GBS, và được đánh giá biểu hiện của 18 tính trạng chính liên quan đến sự phát triển bộ rễ. Phân tích GWAS được tiến hành đồng thời trên 3 ma trận dữ liệu cho tất cả tập đoàn (185 mẫu giống x 21623 marker), nhóm giống indica (115 mẫu giống x 13842 marker), nhóm giống japonica (64 mẫu giống x 8821 marker). Kết quả nghiên cứu giới hạn ở mức xác định được các QTLs/gen ứng viên liên quan đến sự phát triển bộ rễ của các mẫu giống lúa Việt Nam trong tập đoàn nghiên cứu. 1.4. NHỮNG ĐÓNG GÓP MỚI CỦA ĐỀ TÀI Đã khảo sát và đánh giá một cách có hệ thống các đặc điểm nông sinh học cơ bản của tập đoàn 270 giống lúa, trong đó có 214 giống lúa Việt Nam. Đã xác định được mức độ đa dạng di truyền và cây phân loại của một tập hợp nguồn gen lúa Việt Nam bằng một lượng lớn chỉ thị hiện đại như DArT và SNPs marker. Sử dụng phương pháp GBS xây dựng được bộ dữ liệu kiểu gen với 25971 SNPs marker, bao phủ toàn hệ gen với mật độ cao, là cơ sở để phát triển nghiên cứu GWAS với các mục tiêu khác nhau (năng suất, cấu trúc bông, khả năng chống chịu với sâu bệnh và điều kiện bất lợi) trên tập đoàn lúa nghiên cứu. Luận án đã cung cấp một bộ dữ liệu gồm các thông số, thông tin của các tính trạng chính liên quan đến sự phát triển bộ của hơn 190 mẫu giống lúa Việt Nam. Kết quả lập bản đồ liên kết toàn hệ gen (GWAS) cung cấp một danh sách gồm 88 QTLs liên kết với 18 tính trạng theo dõi, trong đó có 33 QTLs nằm trong vùng mã hóa gen chức năng, 1 vùng QTLs liên kết chặt với tính trạng số lượng rễ (NCR) ở NST số 11 và 1 vùng QTLs liên kết chặt với tính trạng độ dày rễ (THK) ở NST số 2. Xác định được 889 gen ứng viên, trong đó có 407 gen đã được xác định và phân nhóm chức năng giả định, 24 gen trong đó đã có những công bố chứng minh chức năng hóa sinh và sinh học liên quan đến sự phát triển bộ rễ. 1.5. Ý NGHĨA KHOA HỌC VÀ THỰC TIỄN CỦA ĐỀ TÀI Những đóng góp về đặc điểm nông sinh học cơ bản, đặc điểm phát triển bộ rễ, đa dạng di truyền của các giống lúa trong luận án sẽ mở rộng và nâng cao những hiểu biết về sự đa dạng của nguồn gen lúa Việt Nam cũng như thế giới. Là cơ sở để lựa chọn vật liệu cho các chương trình chọn tạo giống lúa. Bộ dữ liệu kiểu gen gồm hơn 25000 SNPs marker được đăng tải trên trang TropGenDB là nguồn dữ liệu mở, có thể được cung cấp cho các nhà khoa học khác để tiếp tục phát triển các nghiên cứu GWAS trên tập đoàn nghiên cứu với nhiều mục tiêu 3 khác như: xác định các QTLs liên quan đến khả năng chống chịu, năng suất, chất lượng, cấu trúc bông,vv. Dữ liệu thông tin về đặc điểm bộ rễ có ý nghĩa tham khảo và là cơ sở lựa chọn vật liệu cho các chương trình lai tạo giống cải tiến tính trạng bộ rễ ở lúa. Kết quả của luận án cung cấp một danh sách các QTLs/ gen ứng viên có liên quan đến sự phát triển bộ rễ ở các giống lúa Việt Nam, bổ sung thêm thông tin hữu ích và chi tiết giúp các nhà khoa học quan tâm nghiên cứu di truyền bộ rễ lúa ở Việt Nam và trên thế giới có hiểu biết toàn diện, chính xác và đầy đủ hơn về mạng lưới các gen liên quan. Đặc biệt, những đặc điểm riêng biệt của các giống lúa Việt Nam có thể mang đến những phát hiện mới, đặc trưng, mà các nghiên cứu sử dụng các nguồn vật liệu lúa khác trên thế giới không thể tìm thấy. Nhìn chung, luận án cung cấp một mô hình áp dụng những công nghệ, kỹ thuật hiện đại trong phân tích genome để đưa vào khai thác đa dạng nguồn gen lúa Việt Nam, làm rõ mối quan hệ giữa kiểu gen và kiểu hình, nhằm khai thác các gen/alen đặc thù ẩn trong nguồn gen đó. Kết quả của luận án mở ra con đường triển vọng trong khai thác genome để ứng dụng vào các chương trình chọn giống phân tử tạo ra các giống lúa có bộ rễ thích hợp làm tăng khả năng thích ứng với các điều kiện ngoại cảnh bất lợi. PHẦN 2. TỔNG QUAN TÀI LIỆU 2.1. VAI TRÕ VÀ ĐẶC ĐIỂM BỘ RỄ Ở LÖA - Vai trò của bộ rễ ở cây lúa; - Đặc điểm phát triển của bộ rễ lúa. 2.2. QTLs VÀ GEN LIÊN QUAN ĐẾN SỰ PHÁT TRIỂN BỘ RỄ LÖA - Các QTLs liên quan đến sự phát triển bộ rễ lúa; - Các gen liên quan đến sự hình thành và phát triển bộ rễ lúa. 2.3. PHƢƠNG PHÁP GBS - Phương pháp giải trình tự NGS – nền tảng của GBS; - Nguyên lý của phương pháp GBS; - Các ứng dụng của GBS trong chọn giống cây trồng. 2.4. PHƢƠNG PHÁP GWAS - Nguyên lý; - Các bước xây dựng một nghiên cứu GWAS; - Ý nghĩa và tiềm năng của GWAS trong chọn tạo giống lúa. 2.5. NGUỒN GEN LÖA VÀ TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU RỄ LÖA Ở VIỆT NAM - Nguồn gen lúa Việt Nam; - Tình hình nghiên cứu đặc điểm bộ rễ lúa ở Việt Nam. PHẦN 3. VẬT LIỆU VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 3.1. VẬT LIỆU NGHIÊN CỨU - Vật liệu sử dụng trong thí nghiệm đánh giá đặc điểm nông sinh học cơ bản và đa dạng di truyền với chỉ thị DArT gồm 270 mẫu giống lúa, trong đó có 214 mẫu giống lúa Việt Nam được cung cấp bởi Trung tâm Tài nguyên thực vật (Phụ lục 1a), 33 mẫu giống lúa đại diện cho đa dạng lúa thế giới (đối chứng) được cung cấp bởi Ngân hàng gen của CIRAD – Pháp (Phụ lục 1b), 23 mẫu giống khác được cung cấp 4 bởi Viện Di truyền Nông nghiệp (Phụ lục 1b). - Vật liệu sử dụng cho phân tích di truyền với GBS và thí nghiệm đánh giá đặc điểm bộ rễ gồm 200 mẫu giống lúa. Trong đó có 197 mẫu giống lúa Việt Nam, 3 mẫu giống đối chứng là IR64, Niponbare và Azucena (Phụ lục 3). - Vật liệu sử dụng trong phân tích lập bản đồ liên kết toàn hệ gen gồm 185 mẫu giống lúa, trong đó có 182 mẫu giống lúa Việt Nam, 3 mẫu giống đối chứng là IR64, Niponbare và Azucena. Ngoài ra, khi phân tích GWAS cho từng loài phụ, loài phụ indica gồm 115 mẫu giống (114 mẫu giống Việt Nam và IR64), loài phụ japonica gồm 64 mẫu giống (62 mẫu Việt Nam cùng với Nippobare và Azucena). 3.2. NỘI DUNG NGHIÊN CỨU - Khảo sát sự đa dạng về một số đặc điểm nông sinh học cơ bản và đa dạng di truyền (với DArT marker) của một bộ giống lúa Việt Nam, từ đó lựa chọn các mẫu giống phù hợp gia nhập tập đoàn nghiên cứu trong thí nghiệm phân tích kiểu gen GBS và thí nghiệm đánh giá đặc điểm kiểu hình bộ rễ. - Xây dựng bộ dữ liệu đa hình kiểu gen (haplotype) của tập đoàn mẫu giống nghiên cứu sử dụng phương pháp phân tích kiểu gen thông qua giải trình tự (GBS). - Xây dựng bộ dữ liệu kiểu hình của một số tính trạng chính liên quan đến sự phát triển bộ rễ ở lúa. - Trên cơ sở dữ liệu kiểu gen (GBS) và kiểu hình thu được, sử dụng phương pháp GWAS để lập bản đồ liên kết toàn hệ gen, từ đó xác định các QTLs và gen ứng viên liên quan đến sự phát triển bộ rễ của các giống lúa Việt Nam. 3.3. PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 3.3.1. Phƣơng pháp chiết tách ADN tổng số Sử dụng phương pháp CTAB (Murray and Thompson, 1980). Vật liệu được sử dụng là lá của cây lúa được 6 tuần tuổi sau cấy. 3.3.2. Phƣơng pháp phân tích di truyền bằng chỉ thị DArT Để phân tích đa dạng di truyền của tập đoàn giống lúa nghiên cứu chúng tôi sử dụng chỉ thị phân tử DArT (Diversity Array Technology) được phát triển theo công bố của Killian et al. (2012). Sử dụng hệ thống máy móc chuyên dụng của phòng nghiên cứu DArT, thuộc Trung tâm Hợp tác quốc tế Nghiên cứu và Phát triển Nông nghiệp bền vững (CIRAD) – Pháp. Mảng dữ liệu gồm 6144 DArT marker được xây dựng dựa trên 25 giống chỉ thị, gồm 10 giống indica, 10 giống japonica ôn đới và 5 giống japonica nhiệt đới. Phương pháp xây dựng mảng thư viện DArT đã được mô tả bởi Jaccoud et al. (2001) cùng Risterucci et al. (2009). 3.3.3. Phƣơng pháp phân tích kiểu gen thông qua giải trình tự (GBS) Chúng tôi sử dụng phương pháp GBS được xây dựng bởi công ty Diversity Arrays Technology Pty Ltd (Australia) là sự kết hợp giữa DArT và cộng nghệ giải trình tự NGS được gọi tắt là DArTseqTM, bằng cách sử dụng các enzyme giới hạn PstI/TaqI để làm giảm sự phức tạp của genome, kết hợp với công nghệ đọc trình tự ngắn Illumina, phương pháp này cũng được miêu tả trong một công bố của Courtois et al. (2013). 3.3.4. Phƣơng pháp phân tích cấu trúc quần thể Phần mềm được sử dụng là STRUCTURE được phát triển bởi Pritchard et al. (2000). 3.3.5. Phƣơng pháp tính LD (Linkage Disequilibrium) Để đánh giá mật độ của các marker sử dụng có đáp ứng yêu cầu của các nghiên cứu di truyền liên kết hay không, sự mất cân bằng liên kết (Linkage Disequilibrium - 5 LD) trong toàn bộ tập đoàn nghiên cứu được tính toán bằng chỉ số r2 giữa các cặp SNP marker khác nhau, sự dụng phần mền Tassel 5.0 trên dữ liệu của từng nhiễm sắc thể (Bradbury et al., 2007). 3.3.6. Phƣơng pháp đánh giá đặc điểm nông sinh học cơ bản Đánh giá theo phương pháp chuẩn của IRRI (2002). 3.3.7. Phƣơng pháp đánh giá kiểu hình bộ rễ 3.3.7.1. Bố trí thí nghiệm Sử dụng phương pháp ống rễ cải tiến, thí nghiệm được bố trí kiểu Alpha- lattice với 3 lần nhắc lại. 3.3.7.2. Các chỉ tiêu theo dõi 11 tính trạng được đo trực tiếp từ mẫu và 7 tính trạng thứ cấp được tính toán dựa trên các chỉ tiêu đã đo. Các chỉ tiêu theo dõi cụ thể là: 1) LLGTH: Chiều dài thân; 2) MRL: Chiều dài rễ tối đa; 3) TIL: Số nhánh; 4) SDW: Khối lượng khô phần thân; 5) DEPTH: Độ ăn sâu của rễ; 6) NCR: Số lượng rễ bất định; 7) THK: Độ dày của rễ; 8) DW0020: Khối lượng khô của phần rễ từ 0 đến 20 cm tính từ gốc; 9) DW2040: Khối lượng khô của phần rễ từ 20 đến 40 cm tính từ gốc; 10) DW4060: Khối lượng khô của phần rễ từ 40 đến 60 cm tính từ gốc; 11) DWB60: Khối lượng khô của phần rễ dài hơn 60 cm tính từ gốc; 12) RDW: Khối lượng khô của toàn bộ rễ lúa; 13) DRW: Khối lượng khô của phần rễ ăn sâu hơn 40 cm tính từ gốc; 14) PDW: Khối lượng khô của cả cây lúa (cả thân và rễ); 15) SRP: Phần trăm khối lượng khô của phần rễ ăn nông; 16) DRP: Phần trăm khối lượng khô của phần rễ ăn sâu; 17) R_S: Tỷ lệ khối lượng khô giữa phần rễ và phần thân cây ; 18) NR_T: Số rễ bất định trung bình trên 1 nhánh. 3.3.7.3. Phương pháp phân tích số liệu kiểu hình Các số liệu được phân tích phương sai (ANOVA) để xem xét ảnh hưởng của đa dạng di truyền, số lần lặp và các block đến kết quả thí nghiệm, sử dụng phần mềm SAS 9.2 (SAS Institute, Cary NC, USA). Các số liệu liên quan đến đặc điểm thân và bộ rễ của mỗi giống lúa được khái quát bằng hình ảnh sử dụng phần mềm RASTA (được phát triển bởi Jeremy Lavarence – Sinh viên trường Đại học Montpellier II – Pháp). 3.3.8. Phƣơng pháp lập bản đồ liên kết Phân tích liên kết được thực hiện cho cả tập đoàn mẫu giống nghiên cứu, với tổng 182 mẫu giống Việt Nam và 3 mẫu đối chứng và 21623 marker; cho nhóm các giống loài phụ indica với 115 mẫu giống và 13814 marker; và nhóm giống thuộc loài phụ japonica với 64 mẫu giống và 8821 marker. Sử dụng phần mềm TASSEL v3 (Bradbury et al., 2007). Sử dụng mô hình hỗn hợp (MLM2), sử dụng cấu trúc quần thể (PCA– Q) và quan hệ họ hàng (Kinship – K) để hạn chế tỷ lệ dương tính giả có thể xảy ra. Trong quá trình phân tích sử dụng tùy chọn không nén (no compression) và đánh giá lại thành phần phương sai cho mỗi điểm đánh dấu (re-evaluation). Các QQ-plots được vẽ bởi TASSEL là căn cứ để đánh giá số lượng các dương tính giả có thể có so với mô hình chuẩn. Ngưỡng P-value được chọn để xác định sự kiện liên kết xảy ra đáng tin cậy là P-value ≤ 1e-04. Sau đó, giá trị q tương ứng với từng giá trị P-value được tính toán để kiểm tra mức độ tin cậy của các P-value, sử dụng gói phần mềm R Q V1.0 (Gao, 2011). Đồ thị Mannhantan Plots biểu diễn giá trị P-value của tất cả các điểm đánh dấu trên từng nhiễm sắc thể khác nhau được vẽ bằng công cụ hỗ trợ có sẵn trong TASSEL. 3.3.9. Phƣơng pháp xác định các gen ứng cử viên Các gen ứng cử viên quan tâm là các gen nằm trong vùng tin cậy của QTLs đã 6 được xác định. Căn cứ vào kết quả phân tích LD, các gen nằm trong khoảng tin cậy tính từ vị trí đánh dấu (hoặc đoạn QTLs) được xác định dựa trên bộ dữ liệu giải trình tự genome lúa đã được công bố trên Orygenes DB (( Các gen tìm được sẽ được đối chiếu với một danh sách gồm khoảng 200 gen trong bộ dữ liệu các gen liên quan đến sự phát triển bộ rễ của dự án EURoot, được công bố trên trang web ( để so sánh với chức năng gen đã được chứng minh, đây cũng là minh chứng cho triển vọng và hiệu quả của đề tài. PHẦN 4. KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 4.1. ĐẶC ĐIỂM CỦA BỘ SƢU TẬP GIỐNG LÖA 4.1.1. Đặc điểm thu đƣợc qua thông tin hồ sơ mẫu giống Theo thông tin nguồn gen được lập khi thu thập mẫu giống của Trung tâm tài nguyên thực vật, 214 giống lúa được lựa chọn có nguồn gốc từ 36 tỉnh thành trong cả nước, trải dài từ Bắc vào Nam, từ Hà Giang đến Cà Mau. Các giống này đã được gieo trồng ở nhiều vùng có điều kiện tự nhiên, đất đai, khí hậu khác nhau ở Việt Nam, tạm chia thành 8 vùng là: 1) vùng đồng bằng Sông Hồng, 2) Vùng đồng bằng sông Cửu Long, 3) vùng Duyên Hải Bắc Trung Bộ, 4) vùng duyên hải Nam Trung Bộ, 5) vùng Đông Nam Bộ, 6) vùng Đông Bắc Bộ, 7) vùng Tây Bắc Bộ, 8) Vùng Tây Nguyên. Các điều kiện canh tác chủ yếu của các giống trong tập đoàn theo thứ tự tăng dần là: 1) điều kiện ngập mặn ven biển (5 mẫu giống), 2) canh tác chủ động tưới tiêu (44 mẫu giống), 3) canh tác bằng nước trời trên đất thấp (51 mẫu giống), 4) canh tác nương rẫy chiếm nhiều nhất (70 mẫu giống) chiếm khoảng 33%, các giống còn lại không có dữ liệu thông tin (u) (Phụ lục 1). Trong 214 giống có tới 203 giống được cho là các giống bản địa của Việt Nam (traditional – T), chỉ có 10 giống thuộc nhóm giống cải tiến (improvement –I), và 1 giống không có thông tin ghi chú về điều này (Phụ lục 1). 4.1.2. Đặc điểm nông sinh học cơ bản 4.1.2.1. Thời gian sinh trưởng Kết quả đánh giá thời gian sinh trưởng của 270 mẫu giống lúa cho thấy: thời gian sinh trưởng của các giống lúa biến động trong khoảng từ 94 đến 186 ngày trong vụ thí nghiệm. Theo thang đánh giá chuẩn của IRRI, 270 mẫu giống lúa này được chia làm 5 nhóm TGST khác nhau. Kết quả được trình bày ở Bảng 4.1. Bảng 4.1. Phân nhóm mẫu giống theo thời gian sinh trƣởng Phân nhóm Tiêu chuẩn Số mẫu giống Tỷ lệ (%) Nhóm cực ngắn ngày ≤ 105 22 8,15 Nhóm ngắn ngày 105 - 115 87 32,22 Nhóm trung ngày 116 - 135 86 31,85 Nhóm dài ngày 136-165 40 14,82 Nhóm cực dài ngày >165 35 12,96 Tổng 270 100,00 7 4.1.2.2. Khả năng đẻ nhánh và số nhánh hữu hiệu Khả năng đẻ nhánh của các giống lúa đã được chúng tôi đánh giá và ghi nhận ở Bảng 4.2 theo thang đánh giá chuẩn của IRRI, trong đó trên 70% các giống nghiên cứu có khả năng đẻ nhánh ở mức Trung bình (10-19 nhánh) và Cao (20-25 nhánh). Bảng 4.2. Phân nhóm mẫu giống theo số nhánh hữu hiệu Số nhánh hữu hiệu/khóm Đánh giá theo thang chuẩn của IRRI Số mẫu Tỷ lệ (%) < 5 Rất thấp 0 0,00 5-10 Thấp 46 20,18 11-15 Trung bình 110 48,25 16 - 20 Trung bình 62 27,19 21- 25 Tốt 7 3,07 26 - 30 Rất tốt 1 0,44 31 - 35 Rất tốt 1 0,44 36 - 40 Rất tốt 1 0,44 Tổng 228 100 4.1.2.3. Chiều cao cây Các mẫu giống nghiên cứu có phổ chiều cao cây biến động rất lớn, giống thấp nhất cho chiều cao cây chỉ là 63 cm tới giống có chiều cao cây cao nhất đạt 216 cm. Chiều cao cây trung bình của cả tập đoàn là khoảng 160,7 cm, các mẫu giống có chiều cao cây trung bình từ 150 cm có tần số xuất hiện cao (0,72), đặc biệt mẫu giống có chiều cao cây trên 2,0 m (tần số 0,2). 4.1.2.4. Đặc điểm về hạt của các mẫu giống Tiến hành thí nghiệm quan sát đặc điểm hình dạng