Đề tài Nghiên cứu một số chỉ tiêu sinh lý, hóa sinh của một số giống lạc (Arachis hypogaea L.) có năng suất khác nhau trồng tại Thanh Hóa

i LỜI CAM ĐOAN Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của riêng tôi, các số liệu, kết quả nêu trong luận án là trung thực. Một số kết quả được công bố riêng hoặc đồng tác giả, phần còn lại chưa được công bố trong bất kỳ công trình nào khác. Hà Nội, ngày tháng năm 2017 Tác giả luận án Lê Văn Trọng ii LỜI CẢM ƠN Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới thầy giáo GS.TS Nguyễn Như Khanh đã tận tình hướng dẫn, chỉ bảo và giúp đỡ tôi hoàn thành công trình nghiên cứu này. Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn chân thành đến Ban Giám hiệu, phòng Sau đại học, Ban Chủ nhiệm khoa Sinh học, Bộ môn Sinh lý thực vật và Ứng dụng - Trường Đại học Sư phạm Hà Nội đã tạo điều kiện tốt nhất cho tôi được học tập, nghiên cứu và hoàn thành luận án của mình. Tôi xin chân thành cảm ơn các cán bộ thuộc Khoa Khoa học Tự Nhiên, Khoa Nông lâm Ngư nghiệp - Trường Đại học Hồng Đức, Khoa Sinh học -Trường Đại học Sư phạm Thái Nguyên đã tạo điều kiện tốt giúp đỡ tôi trong suốt thời gian làm nghiên cứu sinh. Tôi xin cảm ơn các cán bộ Trung tâm Nghiên cứu và Phát triển đậu đỗ, Viện Khoa học Nông nghiệp Việt Nam, công ty giống cây trồng Thái Bình, công ty giống cây trồng Thanh Hoá đã cung cấp các giống lạc và các tài liệu liên quan trong quá trình nghiên cứu. Tôi xin cảm ơn gia đình Anh Lê Hồng Long, xã Dân Lực, huyện Triệu Sơn, tỉnh Thanh Hoá đã tạo điều kiện bố trí ruộng thí nghiệm để tôi thực hiện đề tài. Cuối cùng, tôi xin gửi đến gia đình, người thân, bạn bè, các thầy cô, đồng nghiệp trong Khoa Khoa học Tự nhiên, Trường Đại học Hồng Đức lòng biết ơn sâu sắc bởi sự động viên, khích lệ và giúp đỡ về mọi mặt để tôi có thể hoàn thành công việc nghiên cứu của mình. Hà Nội, ngày tháng năm 2017 Tác giả luận án Lê Văn Trọng iii MỤC LỤC Trang phụ bìa Lời cam đoan Lời cảm ơn Những chữ viết tắt Danh mục các bảng trong luận án Dang mục các hình trong luận án MỞ ĐẦU...................................................................................................... 1 CHƯƠNG 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU................................................ 4 1.1. Giới thiệu chung về cây lạc ............................................................ 4 1.1.1. Nguồn gốc và phân loại ............................................................. 4 1.1.2. Đặc điểm sinh học của cây lạc ................................................... 5 1.1.3. Giá trị của cây lạc ..................................................................... 10 1.2. Tình hình sản xuất lạc trên thế giới và ở Việt Nam ................... 13 1.2.1. Tình hình sản xuất lạc trên thế giới .......................................... 13 1.2.2. Tình hình sản xuất lạc ở Việt Nam .......................................... 15 1.3. Kết quả nghiên cứu một số yếu tố liên quan đến năng suất ..... 18 1.3.1. Kết quả nghiên cứu trên thế giới .............................................. 18 1.3.2. Kết quả nghiên cứu ở Việt Nam .............................................. 22 1.4. Kỹ thuật RAPD trong phân tích quan hệ di truyền ở thực vật 31 1.4.1. Tình hình nghiên cứu đa dạng di truyền ở thực vật ................. 31 1.4.2. Tình hình nghiên cứu đa dạng di truyền của cây lạc ............... 37 CHƯƠNG 2 ĐỐI TƯỢNG, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP .....40 2.1. Đối tượng nghiên cứu ................................................................... 40 2.2. Thiết bị và hóa chất nghiên cứu ................................................... 43 2.3. Thời gian và địa điểm nghiên cứu ............................................... 43 2.4. Nội dung nghiên cứu ..................................................................... 44 2.5. Phương pháp nghiên cứu ............................................................. 44 iv 2.5.1. Phương pháp bố trí thí nghiệm đồng ruộng ............................. 44 2.5.2. Phương pháp thu mẫu .............................................................. 46 2.5.3. Phương pháp xác định một số chỉ tiêu cấu thành năng suất .... 47 2.5.4. Phương pháp phân tích một số chỉ tiêu trao đổi nước ............. 47 2.5.5. Phương pháp xác định một số chỉ tiêu quang hợp ................... 49 2.5.6. Phương pháp xác định số lượng, khối lượng và vị trí nốt sần. 50 2.5.7. Phương pháp xác định hàm lượng một số nguyên tố khoáng ..50 2.5.8. Phương pháp hóa sinh phân tử ................................................. 53 2.5.9. Phương pháp xử lý số liệu........................................................ 56 CHƯƠNG 3 KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN..................................... 57 3.1. Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất ............... 57 3.1.1. Các yếu tố cấu thành năng suất ................................................ 57 3.1.2. Năng suất 10 giống lạc trồng tại huyện Triệu Sơn .................. 58 3.1.3. Tương quan giữa yếu tố cấu thành năng suất và năng suất ..... 60 3.2. Nghiên cứu đa hình của 10 giống lạc bằng kỹ thuật RAPD ..... 61 3.2.1. Kết quả tách chiết ADN và đánh giá độ tinh sạch ADN ......... 61 3.2.2. Kết quả phân tích đa hình ADN bằng kỹ thuật RAPD ............ 62 3.3. Nghiên cứu một số chỉ tiêu sinh lý của 10 giống lạc .................. 67 3.3.1. Nghiên cứu một số chỉ tiêu trao đổi nước ................................ 67 3.3.2. Nghiên cứu một số chỉ tiêu quang hợp .................................... 79 3.3.3. Nghiên cứu nốt sần ở rễ lạc ...................................................... 89 3.4. Nghiên cứu hàm lượng khoáng trong lá ..................................... 97 3.4.1. Nghiên cứu hàm lượng một số nguyên tố khoáng ................... 97 3.4.2. Tương quan giữa hàm lượng một số nguyên tố khoáng ........ 113 KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ................................................................ 117 NHỮNG CÔNG TRÌNH ĐÃ CÔNG BỐ.............................................. 119 TÀI LIỆU THAM KHẢO...................................................................... 121 PHỤ LỤC v DANH MỤC CÁC KÝ HIỆU, CÁC CHỮ VIẾT TẮT STT Chữ viết tắt Đọc là 1 AFLP Amplified Fragment Length Polymorphisms 2 AIA Axit indol axetic 3 α-NAA α-naphtyl axetic axit 4 B Bor 5 CC ckolirte chloride 6 CCC Chlorcholin chlorit 7 CI Chloroform Isoamyl Alcohol 8 COS Chitosan oligossacharit 9 cs Cộng sự 10 CTAB Cetyl trimethyl ammonium bromide 11 DTA Diethyl anlinoethyl 12 EDTA Ethylen Diamine Tetra Acetic Acid 13 Fe Sắt 14 GA Axit gibberrellic 15 ha hecta 16 K Kali 17 LAD Leaf Area Duration 18 LAI Leaf Area Index 19 Mg Magie 20 Mo Molypđen 21 N Nitơ 22 NSNL Năng suất nhắc lại 23 NSTB Năng suất trung bình 24 PCR Polymerase Chain Reaction 25 P Phospho 26 RAPD Random Amplified Polymorphic DNA 27 RCBD Randomized complete Blocks Design 28 RFLP Restriction Fragment Length Polymorphisms 29 S Lưu huỳnh 30 SLA Specific leaf area vi 31 SLN Specific leaf nitrogen 32 SODM SOD simulation material 33 SSR Simple Sequence Repeat 34 SPAD Soil and plant analyzes development 35 VKHNNVN Viện Khoa học Nông nghiệp Việt Nam vii DANH MỤC CÁC BẢNG Bảng 1.1. Diện tích, năng suất và sản lượng lạc tại Thanh Hóa 17 Bảng 1.2. Kết quả thử nghiệm tưới nước cho lạc trên đất cát ven biển Diễn Thịnh, Diễn Châu, Nghệ An 25 Bảng 2.1. Đặc điểm nông sinh học của 10 giống lạc nghiên cứu 41 Bảng 2.2. Sơ đồ thí nghiệm đồng ruộng theo A.C. Molotov 45 Bảng 2.3. Mật độ gieo trồng và lượng phân bón 45 Bảng 2.4. Danh sách các mồi sử dụng trong nghiên cứu 55 Bảng 2.5. Thành phần phản ứng RAPD-PCR 55 Bảng 3.1. Các yếu tố cấu thành năng suất 57 Bảng 3.2. Năng suất trung bình qua 3 năm 2013, 2014, 2015 58 Bảng 3.3. Giá trị OD và hàm lượng ADN của 10 giống lạc 62 Bảng 3.4. Kết quả phân tích đa hình của các mồi RAPD 63 Bảng 3.5. Hệ số tương đồng Jaccard giữa các giống lạc nghiên cứu 65 Bảng 3.6. Hàm lượng nước trong lá 68 Bảng 3.7. Cường độ thoát hơi nước của lá 70 Bảng 3.8. Độ dẫn khí khổng 72 Bảng 3.9. Khả năng giữ nước của lá 74 Bảng 3.10. Khả năng hút nước của lá 76 Bảng 3.11. Hàm lượng diệp lục 80 Bảng 3.12. Chỉ số diện tích lá 82 Bảng 3.13. Cường độ quang hợp 84 Bảng 3.14. Khối lượng chất khô tích lũy 86 Bảng 3.15. Số lượng nốt sần 90 Bảng 3.16. Khối lượng nốt sần 91 Bảng 3.17. Phân bố nốt sần trên rễ lạc thời kỳ ra hoa rộ-đâm tia 93 viii Bảng 3.18. Hàm lượng nitơ trong lá 98 Bảng 3.19. Hàm lượng phospho trong lá 101 Bảng 3.20. Hàm lượng kali trong lá 103 Bảng 3.21. Hàm lượng lưu huỳnh trong lá 105 Bảng 3.22. Hàm lượng magie trong lá 107 Bảng 3.23. Hàm lượng sắt trong lá 109 Bảng 3.24. Hàm lượng molypđen trong lá 112 ix DANH MỤC CÁC HÌNH Hình 2.1. Hình thái quả và hạt của 10 giống lạc nghiên cứu 40 Hình 3.1. So sánh năng suất trung bình của 10 giống lạc qua 3 năm 59 Hình 3.2. Tương quan giữa chỉ tiêu cấu thành năng suất với năng suất 60 Hình 3.3. Ảnh điện di ADN của 10 giống lạc nghiên cứu 61 Hình 3.4. Ảnh điện di sản phẩm RAPD 64 Hình 3.5. Sơ đồ hình cây về mối quan hệ di truyền của 10 giống lạc 66 Hình 3.6. Hàm lượng nước trong lá của giống lạc năng suất cao và thấp 69 Hình 3.7. Cường độ thoát hơi nước của giống lạc năng suất cao và thấp 71 Hình 3.8. Độ dẫn khí khổng của giống lạc năng suất cao và thấp 73 Hình 3.9. Khả năng giữ nước của lá của giống lạc năng suất cao và thấp 75 Hình 3.10. Khả năng hút nước của lá của giống lạc năng suất cao và thấp 77 Hình 3.11. Tương quan giữa chỉ tiêu trao đổi nước với năng suất 78 Hình 3.12. Hàm lượng diệp lục của giống lạc năng suất cao và thấp 81 Hình 3.13. Chỉ số diện tích lá của giống lạc năng suất cao và thấp 83 Hình 3.14. Cường độ quang hợp của giống lạc năng suất cao và thấp 85 Hình 3.15. Khối lượng chất khô của giống lạc năng suất cao và thấp 87 Hình 3.16. Tương quan giữa một số chỉ tiêu quang hợp với năng suất 88 Hình 3.17. Số lượng nốt sần của giống lạc năng suất cao và thấp 91 Hình 3.18. Khối lượng nốt sần của giống lạc năng suất cao và thấp 92 Hình 3.19. Vị trí phân bố nốt sần của giống lạc năng suất cao và thấp 95 Hình 3.20. Tương quan giữa khối lượng, số lượng và sự phân bố nốt sần với năng suất 96 Hình 3.21. Hàm lượng nitơ trong lá của giống lạc năng suất cao và thấp 99 Hình 3.22. Hàm lượng phospho trong lá của giống lạc năng suất cao và thấp 102 Hình 3.23. Hàm lượng kali trong lá của giống lạc năng suất cao và thấp 104 x Hình 3.24. Hàm lượng lưu huỳnh trong lá của giống lạc năng suất cao và thấp 106 Hình 3.25. Hàm lượng magie trong lá của giống lạc năng suất cao và thấp 108 Hình 3.26. Hàm lượng sắt trong lá của giống lạc năng suất cao và thấp 110 Hình 3.27. Hàm lượng molypđen trong lá của giống lạc năng suất cao và thấp 113 Hình 3.28. Tương quan giữa hàm lượng một số nguyên tố khoáng trong lá với năng suất 114 1 MỞ ĐẦU Lý do chọn đề tài Lạc (Arachis hypogaea L.) là cây thuộc họ Đậu (Fabaceae) có nguồn gốc từ Nam Mỹ, đây là loại cây công nghiệp ngắn ngày, có giá trị kinh tế cao. Mặc dù cây lạc đã có từ lâu nhưng vai trò của nó mới được công bố khoảng 100 năm trở lại đây. Lạc là loại cây được trồng phổ biến trên thế giới và hiện nay đang được nhiều quốc gia đầu tư phát triển sản xuất với quy mô ngày càng lớn do nhu cầu sử dụng và tiêu thụ ngày càng tăng [5]. Ở Việt Nam, cây lạc đóng vai trò quan trọng trong cơ cấu nông nghiệp, đặc biệt ở những nơi khí hậu thường xuyên biến động và điều kiện canh tác khó khăn. Cây lạc được trồng trên tất cả các vùng sinh thái nông nghiệp ở nước ta với nhiều giống khác nhau. Vì vậy việc nghiên cứu để tìm ra được các giống lạc có năng suất cao thích hợp với điều kiện của các địa phương là rất cần thiết. Tại Thanh Hóa, qua các năm trở lại đây cây lạc được đưa vào sản xuất với quy mô lớn và có nhiều giống lạc được trồng phổ biến trên toàn tỉnh, tuy nhiên năng suất bình quân thu được so với cả nước vẫn còn ở mức thấp. Vì vậy, vấn đề nghiên cứu chọn tạo ra những giống lạc cao sản, phẩm chất tốt là rất cần thiết đối với tình hình sản xuất thực tế của địa phương. Hiện nay nhiều phương pháp đã được ứng dụng và đang được nghiên cứu ứng dụng để cải tạo, phát huy tiềm năng của nhiều loại cây trồng như: lai giống, đột biến thực nghiệm, ... các phương pháp này nhằm mục đích tạo ra những giống có năng suất cao và phẩm chất tốt, có khả năng chống chịu tốt với những điều kện bất lợi... Cây lạc là một trong nhiều loại cây được đưa vào nghiên cứu để tạo ra những giống có những đặc tính tốt về năng suất cũng như khả năng chống chịu. Mỗi giống có năng suất hay khả năng chống chịu khác nhau với các đặc điểm sinh lý, trao đổi chất khác nhau, đều thể hiện ra 2 trong các đặc điểm sinh lý, hoá sinh. Điều đó cho phép chúng ta có thể dựa vào sự khác biệt trong các chỉ tiêu sinh lý, hóa sinh của các giống lạc có năng suất cao thấp khác nhau để tuyển chọn các giống năng suất cao, phẩm chất hạt tốt, thích nghi được với các điều kiện tự nhiên của vùng, miền cụ thể. Trên thế giới và Việt Nam đã có nhiều công trình nghiên cứu về sinh lý, hóa sinh cây lạc, nhưng việc nghiên cứu chuyên sâu và có hệ thống về các khác biệt trong các chỉ tiêu sinh lý, hóa sinh của các giống lạc có năng suất cao và thấp, tìm ra các khác biệt trong các chỉ tiêu đó để áp dụng vào việc chọn tạo giống năng suất cao còn hạn chế. Xuất phát từ nhận thức vừa nêu và từ nhu cầu thực tiễn của việc chọn tạo giống lạc có năng suất cao, phẩm chất tốt, chúng tôi đã chọn đề tài “Nghiên cứu một số chỉ tiêu sinh lý, hóa sinh của một số giống lạc (Arachis hypogaea L.) có năng suất khác nhau trồng tại Thanh Hóa” Mục tiêu của đề tài Xác định được những khác biệt trong một số chỉ tiêu sinh lý, hoá sinh của giống lạc có năng suất cao, thấp và mối tương quan giữa các chỉ tiêu sinh lý, hóa sinh với năng suất. Xác định được mối quan hệ di truyền của các giống lạc nghiên cứu trong đề tài. Giới hạn nghiên cứu của đề tài Nghiên cứu này được thực hiện trên mười giống lạc khác nhau (Lạc Lỳ, Sen Lai, L08, L12, L14, L18, L19, L23, L16, TB25) trồng trong vụ xuân năm 2013, 2014, 2015 tại xã Dân Lực, huyện Triệu Sơn, tỉnh Thanh Hóa. 3 Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài Ý nghĩa khoa học Các kết quả nghiên cứu của đề tài sẽ cung cấp các dẫn liệu khoa học có giá trị về sự khác biệt trong các phản ứng sinh lý, hoá sinh của các giống lạc có năng suất cao và thấp. Luận án là một tài liệu tham khảo về khoa học có giá trị nghiên cứu và giảng dạy. Làm sáng tỏ quan hệ di truyền của 10 giống lạc có năng suất khác nhau trồng tại huyện Triệu Sơn, tỉnh Thanh Hóa. Ý nghĩa thực tiễn Sử dụng sự khác biệt trong các đặc trưng sinh lý, hoá sinh của một số giống lạc có năng suất cao và thấp vào công tác sơ tuyển giống lạc có năng suất cao và ổn định giúp giảm thiểu thời gian, công sức và chi phí trong công tác chọn giống năng suất cao. Kết quả nghiên cứu của đề tài đã chọn được hai giống lạc năng suất cao (L26 và TB25) làm cơ sở khoa học để đề xuất thử nghiệm, phổ biến cho huyện Triệu Sơn, tỉnh Thanh Hoá và những vùng có điều kiện tương tự. Những điểm mới của luận án Đã đánh giá một cách đầy đủ, có hệ thống nhiều chỉ tiêu sinh lý, hóa sinh như chỉ tiêu trao đổi nước, hoạt động quang hợp, hàm lượng chất khoáng trong lá cũng như tương quan giữa các chỉ tiêu sinh lý, hóa sinh với năng suất làm cơ sở khoa học cho việc chọn tạo giống lạc trên quan điểm hoạt động sinh lý, hóa sinh. Đã đánh giá được sự đa dạng di truyền của 10 giống lạc nghiên cứu trồng tại Thanh Hóa, bằng chỉ thị phân tử RAPD đã nghiên cứu mức độ đa hình và quan hệ di truyền của 10 giống lạc nghiên cứu trong luận án. 4 CHƯƠNG 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.1. Giới thiệu chung về cây lạc 1.1.1. Nguồn gốc và phân loại 1.1.1.1. Nguồn gốc Năm 1875 E.G.Squier đã tìm thấy trong các ngôi mộ cổ ở Ancon Pachacamae và nhiều nơi khác thuộc Peru những hạt và quả giống như những hạt và quả lạc đang trồng lúc đó ở Peru. Ngày nay, căn cứ trên các tài liệu về khảo cổ học, về thực vật dân tộc học, về ngôn ngữ học, về sự phân bố các kiểu giống lạc, mặc dù trên thế giới hiện nay không tìm thấy loại Arachis hypogeae (lạc trồng) ở trạng thái hoang dại, người ta đã khẳng định Arachis hypogeae có nguồn gốc tại Nam Mỹ nhưng trung tâm của vùng lạc trồng nguyên thủy xa xưa chưa được xác định chính xác. Theo B.B. Hizgrinys, trung tâm trồng lạc nguyên thủy là vùng Cran Chaco nằm trong các thung lũng ở Paraguay và Parafia. Vavilov nhận định Braxin và Paraguay là trung tâm trồng lạc nguyên thủy, trong khi đó một số tác giả khác lại cho rằng lạc trồng có nguồn gốc từ miền đông Bolivia [18]. Dùng phương pháp cacbon phóng xạ, nhiều nhà khoa học đã xác định cây lạc được trồng cách đây 3200 - 3500 năm. Cây lạc được ghi vào sử sách từ thế kỷ thứ XVI. Từ đầu thế kỷ XVI, người Bồ Đào Nha đã nhập cây lạc vào bờ biển Tây Phi theo các thuyền buôn bán nô lệ. Cũng trong thời gian này người Tây Ban Nha đã đưa cây lạc từ bờ biển Tây Mexicô đến Philippin. Từ đó lạc lan sang Trung Quốc, Nhật Bản, Đông Nam Á, Ấn Độ và bờ biển phía đông nước Úc. Từ Đông Nam Á, lạc được đưa tới Mađagaxca và Đông Phi. Như vậy, châu Phi là nơi gặp gỡ của 2 con đường lan tràn khác nhau của cây lạc. Tuy nước Mỹ ở rất gần quần đảo Antin và Mêxicô, nhưng cây lạc lại đến nước này theo các đoàn nô lệ từ Tây Phi [18]. 5 1.1.1.2. Phân loại Lạc (Arachis hypogaea L.) là cây thuộc họ Đậu (Fabaceae) - Bộ Đậu (Fabales) - Lớp hai lá mầm (Dicotyledoneae) - Ngành hạt kín (Angiospermatophyta) [51]. Loài trồng trọt Arachis hypogeae L. (1753) bao gồm hai loài phụ: a. Loài phụ hypogeae gồm hai chủng: chủng hypogeae loại hình Virginia gregory và các tác giả khác (1951) và chủng Birsuta Kohler. b. Loài phụ fastigiata gồm hai chủng: chủng fastigiata loại hình Valenxia (Gregory 1951) và chủng Vulgaris Harz (1885) loại hình Spanish (Geogory và các tác giả khác 1951) [18]. Gregory và Bunting dựa trên cơ sở di truyền và đặc điểm phân cành: thứ tự ra cành sinh sản và cành sinh dưỡng chia loài A. hypogeae thành hai nhóm: - Nhóm phân cành xen kẽ (nhóm Virginia): Thân chính không bao giờ có hoa, trên cành thứ cấp 2 đốt đầu tiên mang cành sinh dưỡng, sau đó là 2 cành sinh sản kế tiếp nhau cho đến khi tận cùng bằng một số đốt khác nhau như vậy cho đến khi tận cùng bằng một số đốt bất dục. Dạng cây có thể bò hoặc đứng (cây có dạng bụi), cành có thể đạt tới n + 4, n + 5. - Nhóm phân cành liên tục (chủng Valenxia và Spanish): Thân cành chính có hoa, trên cành thứ cấp ở các đốt đầu tiên thường phát sinh cành sinh sản đốt mang cành sinh dưỡng và sinh sản kế tiếp nhau không đều. Dạng cây luôn luôn đứng và có ít cành cấp cao (n + 3, n + 4). 1.1.2. Đặc điểm sinh học của cây lạc 1.1.2.1. Đặc điểm hình thái * Rễ lạc Rễ cây lạc thuộc loại rễ cọc gồm có ba phần là cổ rễ, rễ chính và rễ phụ. Sau khi hạt mọc, cổ rễ vươn dài 2 - 4cm đưa lá mầm lên mặt đất. Rễ phụ 6 của một số giống lạc chín muộn mọc ngang ra xa tới 80cm. Khi cây lạc có 8 lá thì các rễ phụ ở gần mặt đất mọc ra nhiều hơn các rễ phụ ở dưới sâu, lúc này rễ chính dài 35cm, rễ phụ dài 25cm, cổ rễ dài 3cm. Phần lớn rễ tập trung ở lớp đất sâu từ 3 - 18cm. Từ lúc cây bắt đầu mọc đến khi cây có 5 lá, rễ mọc nhanh hơn thân và lá. Lúc cây có 3 - 4 lá, trọng lượng rễ bằng 50% trọng lượng cả cây. Từ khi cây có 8 lá trở đi, thân lá mọc nhanh hơn rễ. Lúc cây có 8 lá khối lượng rễ bằng 60% và lúc cây ra hoa thì bằng 10% khối lượng cả cây [65]. Rễ lạc có đặc điểm là không có biểu bì, không có lông hút thật. Nước và chất dinh dưỡng vào trong cây trực tiếp qua nhu mô vỏ, nhưng ở một số trường hợp rễ lạc cũng có lông hút. Trên rễ cây lạc, người ta thấy có nhiều khối u nhỏ gọi là nốt sần. Độ lớn, vị trí và màu sắc nốt sần đều có liên quan tới khả năng cố định nitơ. Nốt sần phải có một độ lớn nhất định và càng ở gần rễ chính thì cường độ cố định nitơ càng cao [65]. * Thân, cành lạc Thân c