Luận án Nghiên cứu một số đặc điểm sinh học, kỹ thuật nhân giống và trồng xoay (dialium cochinchinensis pierre) tại Gia Lai

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PTNT TRƯỜNG ĐẠI HỌC LÂM NGHIỆP PHẠM TIẾN BẰNG NGHIÊN CỨU MỘT SỐ ĐẶC ĐIỂM SINH HỌC, KỸ THUẬT NHÂN GIỐNG VÀ TRỒNG XOAY (Dialium cochinchinensis Pierre) TẠI GIA LAI Ngành: Lâm sinh Mã số: 9 62 02 05 LUẬN ÁN TIẾN SĨ LÂM NGHIỆP NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC: Hướng dẫn 1: PGS.TS. NGUYỄN HỒNG HẢI Hướng dẫn 2: TS. PHÍ ĐĂNG SƠN HÀ NỘI, 2024 i LỜI CAM ĐOAN Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của riêng tôi, các kết quả nghiên cứu được trình bày trong luận án là trung thực, khách quan và chưa từng được bảo vệ ở bất kỳ học vị nào. Trong công trình này có sử dụng một phần kết quả của nhiệm vụ khoa học cấp Nhà nước: Nghiên cứu khai thác và phát triển nguồn gen cây Xoay (Dialium cochinchinnensis Pierre) ở Tây Nguyên, mã số NVGQ – 2017/17 do TS. Ngô Văn Cầm làm chủ nhiệm, NCS là thành viên chính. Việc tham khảo về các lĩnh vực liên quan khác đều được chú thích rõ ràng khi sử dụng trong luận án. Tôi xin cam đoan rằng mọi sự giúp đỡ cho việc thực hiện luận án đã được cám ơn, các thông tin trích dẫn trong luận án này đều được chỉ rõ nguồn gốc. Hà Nội, ngày tháng 4 năm 2024 Tác giả luận án Phạm Tiến Bằng ii LỜI CẢM ƠN Luận án này được hoàn thành theo chương trình đào tạo tiến sĩ khóa 2017 tại trường Trường Đại học Lâm nghiệp Việt Nam. Trong quá trình thực hiện luận án, tôi đã nhận được sự quan tâm, giúp đỡ, tạo điều kiện của Trường Đại học Lâm nghiệp, Trung tâm Lâm nghiệp Nhiệt đới, Viện Khoa học Nam Trung Bộ và Tây Nguyên, Viện Nghiên cứu Lâm sinh, Viện Nghiên cứu Giống và Công nghệ sinh học Lâm nghiệp, Viện Khoa học Lâm nghiệp Việt Nam, Chi cục Kiểm lâm tỉnh Gia Lai, Trung tâm Khuyến nông tỉnh Gia Lai, Sở Nông nghiệp và PTNT tỉnh Gia Lai, Sở Khoa học và Công nghệ tỉnh Gia Lai, Sở Tài nguyên và Môi trường tỉnh Gia Lai, Trung tâm Khí tượng thủy văn khu vực Tây Nguyên, các Ban quản lý rừng phòng hộ, Ban quản lý Vườn quốc gia Kon Ka Kinh, Ban quản lý Khu bảo tồn thiên nhiên Kon Chư Răng, các Công ty TNHH MTV lâm nghiệp trên địa bàn tỉnh Gia Lai và các nhà khoa học. Tôi xin chân thành cảm ơn các đơn vị, cá nhân và nhà khoa học đã tạo mọi điều kiện thuận lợi, cung cấp tài liệu và cử cán bộ hỗ trợ, giúp đỡ tôi thực hiện đề tài. Xin cảm ơn TS. Ngô Văn Cầm, chủ nhiệm đề tài NVQG – 2017/17 đã cho phép tôi tham gia thực hiện các thí nghiệm và sử dụng số liệu, bài viết có liên quan của đề tài để phục vụ cho luận án này. Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn đến các thầy hướng dẫn khoa học là PGS.TS. Nguyễn Hồng Hải và TS. Phí Đăng Sơn, đã dành nhiều thời gian và công sức giúp đỡ tôi hoàn thành luận án này. Để luận án này hoàn thành tôi cũng nhận được sự động viên, giúp đỡ nhiều mặt của các đồng nghiệp, cộng sự, bạn bè và người thân trong gia đình. Xin được gửi lời tri ân và lời cảm ơn sâu sắc tới những sự giúp đỡ quý báu này. Hà Nội, ngày tháng 4 năm 2024 Nghiên cứu sinh Phạm Tiến Bằng iii MỤC LỤC LỜI CAM ĐOAN ................................................................................................... I LỜI CẢM ƠN ........................................................................................................ II MỤC LỤC ............................................................................................................ III DANH MỤC CÁC TỪ VIẾT TẮT .......................................................................V DANH MỤC CÁC BẢNG .....................................................................................V DANH MỤC HÌNH ẢNH .................................................................................. VII DANH MỤC CÁC SƠ ĐỒ .. .ix MỞ ĐẦU ................................................................................................................ 1 1. Sự cần thiết thực hiện đề tài ........................................................................... 1 2. Mục tiêu nghiên cứu ...................................................................................... 2 3. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài ....................................................... 2 4. Những đóng góp mới của đề tài ..................................................................... 3 5. Đối tượng và giới hạn nghiên cứu ................................................................. 3 5.1 Đối tượng nghiên cứu ................................................................................... 3 5.2 Giới hạn nghiên cứu ..................................................................................... 3 6. Bố cục của luận án ......................................................................................... 4 Chương 1. TỔNG QUAN VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU ......................................... 5 1.1. Thông tin chung về loài Xoay .................................................................... 5 1.2. Những nghiên cứu ở nước ngoài ................................................................ 8 1.2.1. Nghiên cứu về đặc điểm sinh học ........................................................ 8 1.2.2. Nghiên cứu về kỹ thuật nhân giống ................................................... 12 1.2.3. Nghiên cứu về kỹ thuật trồng ............................................................ 15 1.3. Những nghiên cứu về cây Xoay ở Việt Nam ........................................... 15 1.3.1. Nghiên cứu đặc điểm sinh học .......................................................... 15 1.3.2. Nghiên cứu kỹ thuật chọn giống và nhân giống ................................ 18 2.3.3. Nghiên cứu kỹ thuật trồng ................................................................. 20 1.4 Nhận xét, đánh giá chung .......................................................................... 22 Chương 2. NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU ...................... 24 2.1. Nội dung nghiên cứu ................................................................................. 24 2.1.1. Nghiên cứu đặc điểm sinh học Xoay ................................................. 24 iv 2.1.2. Nghiên cứu kỹ thuật nhân giống Xoay .............................................. 24 2.1.3. Nghiên cứu kỹ thuật trồng Xoay ........................................................ 24 2.1.4. Đề xuất biện pháp kỹ thuật trồng Xoay tại Gia Lai .......................... 24 2.2. Phương pháp nghiên cứu .......................................................................... 24 2.2.1. Quan điểm, phương pháp tiếp cận .................................................... 24 2.2.2. Phương pháp nghiên cứu chung ........................................................ 26 2.2.3. Phương pháp nghiên cứu cụ thể ........................................................ 27 Chương 3. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN ............................. 52 3.1. Đặc điểm sinh học của loài Xoay ............................................................. 52 3.1.1. Đặc điểm phân bố, sinh thái loài Xoay ............................................. 52 3.1.2. Đặc điểm hình thái Xoay ................................................................... 69 3.1.3. Đặc điểm vật hậu Xoay ..................................................................... 76 3.1.4. Đặc điểm giải phẫu, sinh lý Xoay...................................................... 79 3.1.5. Đặc điểm đa dạng di truyền loài Xoay tại Gia Lai ........................... 87 3.1.6. Đặc điểm cấu trúc lâm phần có Xoay phân bố ................................. 91 3.1.7. Đặc điểm tái sinh tự nhiên của Xoay .............................................. 101 3.2. Nghiên cứu kỹ thuật nhân giống Xoay .................................................. 107 3.2.1. Kỹ thuật nhân giống Xoay từ hạt ..................................................... 107 3.2.2. Kỹ thuật nhân giống Xoay bằng phương pháp giâm hom .............. 115 3.3. Nghiên cứu kỹ thuật trồng Xoay ............................................................ 121 3.3.1. Tiêu chuẩn cây giống Xoay xuất vườn ............................................ 121 3.3.2. Phương thức trồng Xoay ................................................................. 125 3.4. Đề xuất biện pháp kỹ thuật gây trồng Xoay tại Gia Lai ........................ 129 3.4.1. Điều kiện gây trồng Xoay ................................................................ 130 3.4.2. Kỹ thuật tạo giống Xoay .................................................................. 131 3.4.3. Kỹ thuật trồng Xoay ........................................................................ 132 KẾT LUẬN, TỒN TẠI VÀ KIẾN NGHỊ ...................................................... 133 MỘT SỐ CÔNG TRÌNH KHOA HỌC ĐÃ CÔNG BỐ CÓ LIÊN QUAN 136 TÀI LIỆU THAM KHẢO ............................................................................... 137 PHỤ LỤC v DANH MỤC CÁC TỪ VIẾT TẮT Từ viết tắt Nghĩa đầy đủ ADN Acid deoxyribo nucleic Analysis of Molecular Variance (Phân tích phương sai phân tử - AMOVA một phương pháp để phát hiện sự phân hóa bằng cách sử dụng các chỉ thị phân tử) ANOVA Analysis of Variance - phân tích phương sai Association of Official Analytical Chemists – Hiệp hội các nhà AOAC phân tích hóa học AYN Ký hiệu mẫu đất thu thập tại Ayun (Mang Yang) CDR Ký hiệu mẫu đất thu thập tại Chư Drăng (Krông Pa) CTAB Cetryl Ammonium Bromide CTTN Công thức thí nghiệm DTJ Ký hiệu mẫu đất thu thập tại Đăk Tơ Ja (Mang Yang) Fa Ký hiệu loại đất vàng đỏ trên đá granit, riolit Fk Ký hiệu loại đất nâu đỏ trên đá bazan Ha Ký hiệu loại đất mùn đỏ vàng trên đá macma acid HIL Trạng thái rừng sau khai thác cường độ cao Hk Ký hiệu loại đất mùn nâu đỏ trên đá macma acid HRA Ký hiệu mẫu đất thu thập tại Hà Ra (Mang Yang) IAO Ký hiệu mẫu đất thu thập tại Ia O (Ia Grai) IAT Ký hiệu mẫu đất thu thập tại Ia Rtô (Ia Grai) KCR Ký hiệu mẫu đất thu thập tại Kon Chư Răng (Kbang) KHN Ký hiệu mẫu đất thu thập tại Kon Hà Nừng (Kbang) LRNRL Kiểu rừng lá rộng nửa rụng lá LRTX Kiểu rừng lá rộng thường xanh MAE Mean absolute error – Sai số tuyệt đối trung bình Mean absolute percent error – Phần trăm sai số tuyệt đối trung MAPE bình vi MIL Trạng thái rừng sau khai thác cường độ trung bình MLA Ký hiệu mẫu đất thu thập tại Ia Mlá (Krông Pa) MTV Một thành viên Na Number of Observed Alleles (số lượng alen quan sát được ) Ne Number of Effective Alleles (số lượng các alen có hiệu lực) NRLB Rừng nửa rụng lá, trạng thái trung bình NRLG Rừng nửa rụng lá, trạng thái giầu NRLN Rừng nửa rụng lá, trạng thái nghèo ODB Ô dạng bản OTC Ô tiêu chuẩn PCoA Principal coordinate analysis (Phân tích tọa độ chính) PTN.HD Tiêu chuẩn hướng dẫn phòng thí nghiệm TLA Ký hiệu mẫu đất thu thập tại Trạm Lập (Kbang, Gia Lai) TNHH Công ty trách nhiệm hữu hạn TVKH Tiểu vùng khí hậu TXB Rừng thường xanh, trạng thái trung bình TXG Rừng thường xanh, trạng thái giầu TXN Rừng thường xanh, trạng thái nghèo TXP Rừng thường xanh, trạng thái phục hồi UBND Ủy ban nhân dân Phương pháp nhóm cặp không trọng số với giá trị trung bình số học (Unweighted Pair Group Method using arithmetic UPGMA Averages) - là một trong những phương pháp khoảng cách để xây dựng cây phát sinh chủng loại v DANH MỤC CÁC BẢNG Bảng 2.1: Bảng tên mồi và trình tự mồi nhân bản ............................................... 35 Bảng 2.2: Đặc điểm điều kiện lập địa nơi trồng thí nghiệm Xoay tại Gai Lai .... 43 Bảng 3.1: Đặc điểm đất đai nơi có loài Xoay phân bố ........................................ 57 Bảng 3.2: Đánh giá tính chất đất rừng nơi có loài Xoay phân bố ........................ 59 Bảng 3.3: Bảng tổng hợp ảnh hưởng các nhân tố sinh thái đến mật độ Xoay ..... 61 Bảng 3.4: Mã hóa các nhân tố sinh thái theo chiều tăng dần của mật độ Xoay... 62 Bảng 3.5: Kết quả lựa chọn mô hình quan hệ cấp mật độ Xoay (N) với các nhân tố sinh thái theo các dạng tổ hợp biến và trọng số ............................................... 63 Bảng 3.6: Biểu tra cấp mật độ Xoay theo 4 nhân tố sinh thái .............................. 66 Bảng 3.7: Biểu tra mật độ Xoay theo 4 nhân tố sinh thái .................................... 67 Bảng 3.8: Đặc điểm hình thái lá Xoay tại các TVKH.......................................... 72 Bảng 3.9: Đặc điểm kích thước quả Xoay theo TVKH ....................................... 74 Bảng 3.10: Phổ hiện tượng sinh học của Xoay ở các TVKH thuộc tỉnh Gia Lai .... 77 Bảng 3.11: Đặc điểm giải phẫu lá Xoay theo các TVKH .................................... 80 Bảng 3.12: Hàm lượng diệp lục trong lá Xoay theo TVKH ................................ 82 Bảng 3.13: Tỷ lệ tổn thương của lá Xoay theo các mức nhiệt độ ........................ 83 Bảng 3.14: Khối lượng các thành phần có trong quả Xoay tại các TVKH ......... 84 Bảng 3.15: Khối lượng 1.000 hạt Xoay tại các TVKH ........................................ 85 Bảng 3.16: Độ thuần các lô hạt giống thu hái tại các TVKH .............................. 86 Bảng 3.17: Chỉ số đa dạng di truyền của các quần thể Xoay tại Gia Lai ............ 88 Bảng 3.18: Khoảng cách di truyền và mức độ tương đồng di truyền ở 4 quần thể Xoay nghiên cứu .................................................................................................. 89 Bảng 3.19: Vị thế tán của cây Xoay trong các lâm phần rừng tự nhiên .............. 95 Bảng 3.20: Tổ thành cây tái sinh tại các TVKH ................................................ 102 Bảng 3.21: Mật độ và chất lượng cây tái sinh loài Xoay ................................... 104 Bảng 3.22: Tỷ lệ cây Xoay tái sinh theo cấp chiều cao ..................................... 104 Bảng 3.23: Nguồn gốc và chất lượng cây Xoay tái sinh .................................... 105 Bảng 3.24: Đặc điểm tái sinh Xoay quanh gốc cây mẹ ..................................... 106 Bảng 3.25: Ảnh hưởng của phương pháp xử lý hạt đến khả năng nẩy mầm ..... 109 vi Bảng 3.26: Ảnh hưởng của thành phần ruột bầu tỷ lệ sống và phẩm chất cây giống Xoay ......................................................................................................... 110 Bảng 3.27: Ảnh hưởng của thành phần ruột bầu đến sinh trưởng của Xoay ..... 111 Bảng 3.28: Ảnh hưởng của kích thước túi bầu đến tỷ lệ sống ........................... 112 Bảng 3.29: Ảnh hưởng của chất điều hòa sinh trưởng đến khả năng rễ ............ 116 Bảng 3.30: Ảnh hưởng của nồng độ chất điều hòa sinh trưởng và thời gian xử lý hom đến khả năng ra rễ của hom ....................................................................... 118 Bảng 3.31: Ảnh hưởng của thời vụ giâm hom đến tỷ lệ ra rễ sau 90 ngày ........ 119 Bảng 3.32: Ảnh hưởng của giá thể giâm hom đến tỷ lệ ra rễ của cây Xoay ...... 120 Bảng 3.33: Ảnh hưởng của tuổi cây con xuất vườn đến tỷ lệ sống và sinh trưởng của cây trồng ...................................................................................................... 121 Bảng 3.34: Ảnh hưởng của tuổi cây con đem trồng đến chất lượng cây trồng . 124 Bảng 3.35: Ảnh hưởng của phương thức trồng đến tỷ lệ sống và sinh trưởng của rừng trồng sau 39 tháng ...................................................................................... 125 Bảng 3.36: Ảnh hưởng của phương thức trồng đến chất lượng cây trồng ......... 128 vii DANH MỤC HÌNH ẢNH Hình 1.1: Hình thái một số bộ phận cây Xoay theo mô tả của Phạm Hoàng Hộ (1999) ........................................................................................................................ 17 Hình 1.2: Hình thái một số bộ phận cây Xoay theo mô tả của Đỗ Huy Bích và cs (2006) ........................................................................................................................ 17 Hình 3.1: Bản đồ phân bố cây Xoay ở các TVKH tại tỉnh Gia Lai .......................... 52 Hình 3.2: Quan hệ Radj với số tham số tối ưu cho quan hệ mật độ loài Xoay với các nhân tố sinh thái ảnh hưởng ...................................................................................... 63 Hình 3.3: Quan hệ giá trị dự đoán và giá trị quan sát của mô hình .......................... 65 Hình 3.4: Biến động sai số chuẩn hóa theo giá trị dự đoán của mô hình.................. 65 Hình 3.5: Hình thái thân cây Xoay............................................................................ 70 Hình 3.6: Hình thái bạnh vè Xoay ............................................................................ 70 Hình 3.7: Hình ảnh vỏ cây Xoay (dạng 1) ................................................................ 71 Hình 3.8: Hình ảnh vỏ cây Xoay (dạng 2) ................................................................ 71 Hình 3.9: Hình thái mặt trước lá Xoay ...................................................................... 71 Hình 3.10: Hình thái mặt sau lá Xoay ....................................................................... 71 Hình 3.11: Hình thái cành mang hoa Xoay ............................................................... 73 Hình 3.12: Hình thái giải phẫu hoa Xoay ................................................................. 73 Hình 3.13: Hình thái quả, hạt Xoay tại TVKH I2 ..................................................... 74 Hình 3.14: Hình thái quả, hạt Xoay tại TVKH II1 ................................................... 74 Hình 3.15: Hình thái tán Xoay thời kỳ ra lá non ....................................................... 76 Hình 3.16: Hình thái tán Xoay thời kỳ nở hoa .......................................................... 76 Hình 3.17: Lát cắt ngang lá Xoay trưởng thành trong rừng tự nhiên (vượt tán) ...... 79 Hình 3.18: Lát cắt ngang lá Xoay tái sinh (dưới tán rừng) ....................................... 79 Hình 3.19: Mức độ tổn thương của lá ở các mức nhiệt độ ........................................ 83 Hình 3.20: Dấu hiệu lá bị tổn thương khi vượt quá mức nhiệt ................................. 83 Hình 3.21: Hình thái quả Xoay giai đoạn non .......................................................... 85 Hình 3.22: Hình thái quả Xoay khi chín ................................................................... 85 Hình 3.23: Sản phẩm của phản ứng PCR với cặp mồi UBC855 .............................. 87 Hình 3.24: Cây quan hệ di truyền giữa các xuất xứ Xoay ........................................ 90 viii Hình 3.25: Cây quan hệ di truyền giữa các mẫu Xoay phân tích ............................. 90 Hình 3.26: Kết quả phân tích PCoA của các mẫu Xoay nghiên cứu ........................ 90 Hình 3.27: Phẫu đồ rừng LRTX có Xoay phân bố ................................................... 94 Hình 3.28: Phẫu đồ rừng LRNRL có Xoay phân bố ................................................. 94 Hình 3.29: Phân bố không gian của loài Xoay ở 06 OTC ........................................ 97 Hình 3.30: Quan hệ không gian của loài Xoay với các loài cây rừng chiếm ưu thế ở trạng thái rừng HIL với mô hình lý thuyết độc lập ................................................... 98 Hình 3.31: Quan hệ không gian của loài Xoay với các loài cây rừng chiếm ưu thế trong trạng thái rừng MIL với mô hình lý thuyết độc lập ......................................... 99 Hình 3.32: Quan hệ không gian của loài Xoay với các loài cây rừng chiếm ưu thế trong trạng thái rừng UL với mô hình lý thuyết là độc lập. .................................... 100 Hình 3.33: Cây tái sinh tự nhiên tại TVKH I2 ........................................................ 103 Hình 3.34: Cây tái sinh tự nhiên tại TVKH II1....................................................... 103 Hình 3.35: Tỷ lệ cây tái sinh quanh gốc cây mẹ theo các hướng ........................... 106 Hình 3.36: Tỷ lệ nảy mầm theo thời gian trong BQ1 (Nguyên quả - điều kiện thường) .................................................................................................................... 107 Hình 3.37: Tỷ lệ nảy mầm theo thời gian trong BQ2 (Nguyên quả - điều kiện lạnh)107 Hình 3.38: Tỷ lệ nảy mầm theo thời gian trong công thức BQ3 (Đã tách vỏ - điều kiện thường) ............................................................................................................ 108 Hình 3.39: Tỷ lệ nảy mầm theo thời gian trong công thức BQ4 (Đã tách vỏ - điều kiện lạnh) ................................................................................................................. 108 Hình 3.40: Kiểm nghiệm tỷ lệ nảy mầm của hạt Xoay ........................................... 108 Hình 3.41: Tỷ lệ nảy mầm hạt Xoay theo thời gian và phương thức bảo quản ...... 108 Hình 3.42: Cây 3 tháng tuổi trong công thức không bón phân RB6 ...................... 112 Hình 3.43: Cây 3 tháng tuổi trong công thức bón phân RB2.................................. 112 Hình 3.44: Ảnh hưởng của kích thước túi bầu đến sinh trưởng đường kính .......... 114 Hình 3.45: Ảnh hưởng của kích thước túi bầu đến sinh trưởng chiều cao ............. 114 Hình 3.46: Xử lý hom cây Xoay bằng các chất ĐHST ........................................... 115 Hình 3.47: Bố trí thí nghiệm giâm hom Xoay ........................................................ 115 ix Hình 3.48: Tỷ lệ ra rễ của hom Xoay khi sử dụng IBA và NAA theo các mức nồng độ tại các thời điểm 30, 60, 90 ngày ....................................................................... 117 Hình 3.49: Chất lượng bộ rễ khi sử dụng NAA ...................................................... 119 Hình 3.50: Chất lượng bộ ra rễ khi sử dụng IBA .................................................... 119 Hình 3.51: Cây Xoay trong phương thức trồng ngoài đám trống tại TVKH I2 (sau 3 tháng trồng) ............................................................................................................. 128 Hình 3.52: Cây Xoay trong phương thức xen Cà phê tại TVKH I2 (sau 3 tháng trồng) ....................................................................................................................... 128 Hình 3.53: Cây Xoay trong phương thức trồng ngoài đám trống tại TVKH I2 (sau 27 tháng trồng) ........................................................................................................ 129 Hình 3.54: Cây Xoay trong phương thức trồng xen Cà phê tại TVKH I2 (sau 27 tháng trồng) ............................................................................................................. 129 DANH MỤC CÁC SƠ ĐỒ Sơ đồ 2.1: Sơ đồ nghiên cứu của luận án .................................................................. 26 Sơ đồ 2.2: Vị trí điểm nghiên cứu 1km2 và sơ đồ hệ thống ô mẫu nghiên cứu quan hệ sinh thái Xoay ....................................................................................................... 29 Sơ đồ 2.3: Sơ đồ bố trí thí nghiệm tuổi cây con........................................................ 45 1 MỞ ĐẦU 1. Sự cần thiết thực hiện đề tài Xoay là cây bản địa, có phân bố hẹp ở một số nước Đông Nam Á (Pierre L., 1898 [80]). Trên thế giới, Xoay được ghi nhận ở các nước Myamar, Thái Lan, Malaysia, Campuchia, Lào, và Việt Nam (Đỗ Huy Bích và cs, 2006 [2]; Lê Văn Chẩm, 1987 [9]). Tại Việt Nam, Xoay có phân bố ở các tỉnh từ Nghệ An đến Đồng Nai. Nơi phát hiện nhiều cây Xoay nhất là các tỉnh Quảng Nam (Phước Sơn, Trà My), Quảng Ngãi (Sơn Hà, Trà Bồng), Bình Định (Vĩnh Thạnh), Gia Lai (An Khê), Kon Tum (Sa Thầy) (Đỗ Huy Bích và cs, 2006) [2]. Xoay là loài cây đa tác dụng, có giá trị kinh tế, dược liệu và bảo tồn nguồn gen. Giá trị kinh tế của cây Xoay được đánh giá thông qua khả năng cung cấp gỗ và quả. Gỗ Xoay được sử dụng làm tà vẹt đường sắt, xây dựng, trang trí nội thất và làm đồ thủ công mỹ nghệ. Quả Xoay có hàm lượng dinh dưỡng cao, được nhiều người ưa thích (Đỗ Huy Bích và cs, 2006 [2]; Nguyễn Hoàng Nghĩa, 2010 [34]); Giá trị dược liệu của Xoay được biết đến nhờ tác dụng thu liễm và diệt ký sinh trùng. Các hợp chất được chiết xuất từ vỏ, lá và hạt Xoay có khả năng chống oxi hóa và giải độc tố tế bào, được coi như một nguồn tiềm năng trong điều trị bệnh tiểu đường (Bùi Thị Kim Lý và cs, 2019, 2022a, 2022b [53] [30] [31]; Vũ Thị Huyền và cs, 2021 [94]; Trần Thị Thu Trang và cs, 2022 [93]); Về giá trị bảo tồn, Xoay được xác định là loài đặc hữu Đông Nam Á, được xếp vào nhóm thực vật gần bị đe dọa (Near threatened - NT), cần được bảo tồn (Bộ Khoa học và Công nghệ, 1998) [3]. Tuy nhiên, trong những năm gần đây, rừng tự nhiên của nước ta đang bị suy giảm cả về diện tích và chất lượng, cùng với đó phạm vi phân bố các quần thể Xoay đã và đang bị thu hẹp. Trong khi đó, trồng rừng bằng cây Xoay chưa được quan tâm tương xứng với giá trị của nó đem lại. Các sản phẩm của cây Xoay hiện nay được cung cấp hoàn toàn từ rừng tự nhiên, là một trong những nguyên nhân đe dọa đến sự tồn tại và phát triển của loài Xoay. Để bảo tồn, khai thác và phát triển hiệu quả các giá trị của loài Xoay, ngoài công tác bảo vệ diện tích rừng tự nhiên hiện có thì công tác nghiên cứu gây trồng rừng Xoay là thực sự cần thiết. 2 Gia Lai là tỉnh nằm ở phía Bắc của Tây Nguyên, nơi có loài Xoay phân bố tự nhiên. Trước nhu cầu phát triển kinh tế - xã hội, chuyển đổi đất để trồng Cao su, xây dựng các công trình giao thông, thủy lợi, tái định cư,... dẫn đến diện tích rừng tự nhiên của tỉnh Gia Lai bị suy giảm nhanh chóng. Tình trạng khai thác trái phép tài nguyên rừng đã làm cho các quần thể Xoay bị thu hẹp. Mặt khác, khai thác quả Xoay thiếu bền vững ảnh hưởng nghiêm trọng đến nguồn cây mẹ gieo giống, đồng thời ảnh hưởng đến năng suất, chất lượng quả các mùa tiếp theo, dẫn đến nguy cơ suy thoái một nguồn gen cây rừng quý giá. Tuy nhiên, đến nay các công trình nghiên cứu về loài Xoay mới chỉ tập trung mô tả sơ bộ về đặc điểm hình thái, phân bố. Các nghiên cứu về đặc điểm sinh học, kỹ thuật nhân giống và trồng cây Xoay còn khá hạn chế. Do đó thiếu cơ sở khoa học để phát triển loài cây bản địa đa tác dụng này. Từ những thực tiễn trên đề tài "Nghiên cứu một số đặc điểm sinh học, kỹ thuật nhân giống và trồng Xoay (Dialium cochinchiensis Pierre) tại Gia Lai" đặt ra là cần thiết, có ý nghĩa về khoa học và thực tiễn. 2. Mục tiêu nghiên cứu 2.1 Mục tiêu chung: Xác định được cơ sở khoa học để phát triển bền vững Xoay tại Gia Lai. 2.2 Mục tiêu cụ thể: + Xác định bổ sung được một số đặc điểm sinh học loài Xoay. + Bổ sung được một số biện pháp kỹ thuật nhân giống, trồng Xoay + Đề xuất được một số kỹ thuật nhân giống và trồng Xoay tại tỉnh Gia Lai. 3. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài 3.1. Ý nghĩa khoa học Đề tài đã làm rõ một số đặc điểm sinh học của cây Xoay, làm cơ sở khoa học cho việc nhân giống và trồng Xoay tại tỉnh Gia Lai. 3.2 Ý nghĩa thực tiễn Luận án đã đề xuất được một số biện pháp kỹ thuật nhân giống (bằng hạt, bằng hom) và kỹ thuật trồng Xoay, làm tài liệu tham khảo cho phát triển bền vững Xoay tại tỉnh Gia Lai. 3 4. Những đóng góp mới của đề tài - Đã phát hiện được sự thay đổi về hình thái và bổ sung một số vùng phân bố tự nhiên của loài Xoay tại tỉnh Gia Lai. - Xây dựng được mô hình dự đoán mật độ Xoay tại tỉnh Gia Lai dưới ảnh hưởng của 4 nhân tố sinh thái chính là trạng thái rừng, độ dốc, địa hình và lượng mưa bình quân năm. - Lần đầu tiên nghiên cứu và cung cấp các thông tin về đặc điểm giải phẫu, sinh lý và đa dạng di truyền của loài Xoay tại tỉnh Gia Lai. - Bổ sung một số biện pháp kỹ thuật mới trong bảo quản hạt giống, xử lý hạt giống, nhân giống bằng phương pháp giâm hom, tiêu chuẩn tuổi cây giống trồng rừng. 5. Đối tượng và giới hạn nghiên cứu 5.1 Đối tượng nghiên cứu Cây Xoay (Dialium cochinchinensis Pierre) có phân bố trong các lâm phần rừng tự nhiên. Vật liệu giống (Hạt, hom) thu hái từ rừng tự nhiên, cây con gieo ươm trong vườn ươm và cây Xoay trồng trong các thí nghiệm. 5.2 Giới hạn nghiên cứu a) Giới hạn về nội dung nghiên cứu: - Luận án tập trung nghiên cứu một số đặc điểm sinh học cơ bản, gồm: (1) Đặc điểm phân bố và điều kiện sinh thái; (2) Đặc điểm hình thái; (3) Đặc điểm vật hậu; (4) Đặc điểm đa dạng di truyền; (5) Một số đặc điểm sinh lý; (6) Một số đặc điểm cấu trúc tầng cây cao của quần xã thực vật có cây Xoay phân bố; (7) Đặc điểm tái sinh tự nhiên của Xoay. Đây là những căn cứ quan trọng làm cơ sở cho các nghiên cứu tiếp theo về kỹ thuật nhân giống và trồng rừng Xoay. - Những nghiên cứu về kỹ thuật nhân giống chỉ thực hiện một số nội dung chưa được quan tâm nghiên cứu hoặc kết quả nghiên cứu chưa thống nhất gồm: (1) Kỹ thuật bảo quản hạt giống; (2) Kỹ thuật xử lý hạt giống; (3) Thành phần ruột bầu và (4) Kích thước túi bầu. - Những nghiên cứu về kỹ thuật trồng Xoay tập trung nghiên cứu trên hai nội dung gồm: (1) Tuổi cây con đem trồng và (2) Phương thức trồng. b) Giới hạn về địa bàn nghiên cứu: 4 - Các nội dung nghiên cứu về đặc điểm phân bố, sinh thái được điều tra, khảo sát theo tuyến trên toàn tỉnh Gia Lai. - Các nội dung nghiên cứu về đặc điểm hình thái, cấu trúc được tiến hành nghiên cứu thông qua các mẫu điển hình thu thập tại các TVKH thuộc tỉnh Gia Lai nơi có Xoay phân bố. - Các nội dung nghiên cứu về nhân giống được thực hiện tại Trung tâm Lâm nghiệp Nhiệt đới (thành phố Pleiku, tỉnh Gia Lai) thuộc Viện Khoa học Lâm nghiệp Nam Trung bộ và Tây Nguyên. - Các thí nghiệm trồng Xoay được tiến hành ở 2 TVKH thuộc địa điểm xã Ia Chía (huyện Ia Grai) và xã Sơn Lang (huyện Kbang), mà chưa có điều kiện nghiên cứu trên tất cả 4 TVKH có Xoay phân bố tự nhiên ở tỉnh Gia Lai. c) Giới hạn về thời gian nghiên cứu: Đề tài được thực hiện từ năm 2017 đến năm 2022. 6. Bố cục của luận án Phần chính của luận án gồm 145 trang, trong đó có 38 bảng, 56 hình ảnh, 3 sơ đồ, 1 trang danh mục các bài báo và 95 tài liệu tham khảo, được trình bày thành các phần sau: - Mở đầu: - Chương 1: Tổng quan vấn đề nghiên cứu - Chương 2: Nội dung và phương pháp nghiên cứu - Chương 3: Kết quả nghiên cứu và thảo luận - Kết luận, tồn tại và khuyến nghị - Tài liệu tham khảo. Phần phụ lục gồm các số liệu điều tra, theo dõi thí nghiệm và các kết quả tính toán trung gian. Luận án đã tham khảo 95 tài liệu, trong đó có 48 tài liệu tiếng Việt, 47 tài liệu tiếng nước ngoài có liên quan đến các chủ đề và nội dung nghiên cứu của đề tài. 5 Chương 1 TỔNG QUAN VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU 1.1 Thông tin chung về loài Xoay Chi Xoay (Dialium) được đặt tên năm 1767 để phù hợp với đặc điểm của loài Dialium indum Linn (loài có nguồn gốc từ Ấn Độ, do Linnaeus phát hiện và mô tả năm 1767) (Bibang Bengono và cs, 2021 [65]). Năm 1825, De Candolle đã xếp chi Xoay thuộc phân họ Leguminosae (Đậu) trong tông Cassiae. Năm 1840, Bentham phân chia lại phân họ Vang (Caesalpinioideae) thành 8 chi và đặt chi Xoay vào phân họ Cynometrea. Năm 1865, chính Bentham đã sửa đổi quan điểm của mình và đặt chi Xoay vào tông Cassiae, sự thay đổi này phù hợp với phân loại của De Candolle năm 1825 (Justo P. Rojo, 1982) [84]. Tuy nhiên, Hutchinson đã nhận thấy rằng việc phân loại của Bentham (1865) không còn phù hợp vì các chi mới được thêm vào có những đặc điểm không giống với đặc điểm của các họ trong phân loại của Bentham (dẫn theo Justo P. Rojo, 1982) [84]. Năm 1964, Hutchinson đã đưa ra một phân loại mới bằng cách chia phân họ Vang thành các nhóm không có trạng thái danh pháp. Với phân loại này, các chi dưới mỗi nhóm được phân tách bằng các khóa. Trong các khóa, chi Xoay lần lượt xuất hiện trong các nhóm từ 1 đến nhóm 4. Tuy nhiên, trong tông Cassieae, không có nhóm không chính thức nào được phân vào; thay vào đó, các họ được chia thành các cấp bậc phụ khiến chi Xoay trở thành 1 trong 5 chi mới và được phân trở lại tông Cassieae (Justo P. Rojo, 1982) [84]. Năm 1982, Justo P. Rojo đề xuất một phân loại mới bằng cách kết hợp các đặc điểm hình thái học, phân loại học, tế bào học và hóa thực vật. Kết quả phân loại đã phân biệt ra 27 loài, sắp xếp lại thành 3 phân chi (Arouna, Dialium và Dansera) trong họ phân Vang, mỗi phân chi có một đặc điểm riêng biệt nổi trội. Trong đó, phân chi Arouna có ngăn chứa hoa hình đĩa lớn hơn nhiều so với bầu nhụy; phân chi Dialium có năm lá đài; phân chi Dansera có ba lá đài (Justo P. Rojo, 1982) [84]. Năm 2017, nhóm nghiên cứu về phát sinh loài thực vật (Legume Phylogeny Working Group – LPWG) đã sử dụng trình tự bộ gen lục lạp matK để phân loại và xắp xếp lại các loài trong phân họ Vang, đồng thời đã xếp chi Xoay trong phân họ mới có tên là Dialioidae. Trong đó, phân họ Dialioidae được công nhận là một 6 nhánh khác với phân họ Vang (Caesalpinioideae). Với phân loại này, phân họ Dialioidae bao gồm 85 loài thuộc 15 chi, trong đó chi Xoay gần với các chi Apuleia, Uittienia và Zenia (LPWG, 2017) [67]. Hầu hết các loài trong chi Xoay được phát hiện và thêm vào ở cuối thế kỷ 19, đầu thế kỷ 20 (Justo P. Rojo, 1982) [84]. Loài được phát hiện mới nhất là Dialium heterophyllum, được công bố trong năm 2020 (Falcão MJA. và Mansano VF., 2020) [62]. Cây Xoay được nhà thực vật học người Pháp có tên là Jean Baptiste Louis Pierre (1833 – 1905) mô tả và đặt tên khoa học là Dialium cochinchinense Pierre. Mẫu tiêu bản thực vật đầu tiên của loài này được thu thập tháng 7 năm 1877 tại vùng Biên Hòa, tỉnh Đồng Nai, Việt Nam (Kai Larsen và cs, 1980 [71]; Pierre. L., 1879 [79]). Hiện nay mẫu tiêu bản đã được số hóa và đang được lưu trữ tại Bảo tàng lịch sử tự nhiên với số hiệu mục lục BM000958829. Theo hệ thống phân loại của APG IV (2016) [54] và Takhtajan A. (2009) [91], Xoay được phân vào nhóm cây gỗ, phân họ Dialioideae, họ Đậu (Fabaceae), bộ Đậu (Fabales), cụ thể: + Regnum (Kingdom – Giới): Plantae (Thực vật) + Divisio (Division – Ngành): Angiosperms (Hạt kín) + Classis (Class – Lớp): Magnoliopsida (Hai lá mầm) + Ordo (Order - Bộ): Fabales (Đậu) + Familia (Family - Họ): Fabaceae (Đậu) + Subfamilia (Subfamily - Phân họ): Dialioideae + Genus (Genus - Chi): Dialium L. (Xoay) + Species (Species - Loài): Xoay Xoay có tên khoa học là Dialium cochinchinense Pierre (Kai Larsen và cs, 1980 [71]; Pierre L., 1879 [79]; Justo P. Rojo, 1982 [84]). Theo Steyaert René L (1951) [89], trên thế giới cây Xoay còn có một số tên khoa học đồng nghĩa khác là D. indum Linn, D. Javanicum Burm.f., D. laurinum Baker, D. laurium var. bursa der Wit, D. marginatum de Wit và D. turbinatum de Wit. Tuy nhiên, Xoay (D. cochinchinense Pierre) và D. indum Linn là 2 loài khác nhau, có quan hệ gần gũi với nhau, có đặc điểm hình thái tương đối giống nhau. Các bộ phận của cây Xoay (D. cochinchinense Pierre) như lá, hoa, quả đều nhỏ hơn so với loài D. indum Linn (Justo P. Rojo, 1982) [84]. 7 Xoay có tên tiếng Anh là Velvet Tamarind, ngoài ra tại các nước khác nhau còn có các tên gọi khác như: Keranji kertas kecil (vùng Peninsular, Malaysia), Mackhang, Xai met (vùng Sarawak, Malaysia), Krâlanh lomië (Campuchia), Kheng (Lào), Khleng (Thái Lan), I•dang (vùng Bắc Thái Lan), Kayi (vùng Peninsular, Thái Lan) và Xoay (Việt Nam) (Soerianegara I và Lemmens R.H.M.J., 1993 [86]). Ở Việt Nam, tùy vào mỗi địa phương, mỗi dân tộc, mỗi cộng đồng, cây Xoay còn có tên gọi khác nhau như: Xay, Xây, Xây lông, Lá mét, Nai Sai mét, Kiền kiền (Lê Mộng Chân và Lê Thị Huyên, 2000 [10]; Phạm Hoàng Hộ, 1999 [22]; Nguyễn Hoàng Nghĩa, 1999, 2010 [33] [34]). Trong danh sách tên cây rừng Việt Nam được Bộ Nông nghiệp và PTNT phát hành năm 2001, đã công bố tên gọi và tên khoa học của đối tượng nghiên cứu là cây Xoay, có tên khoa học là Dialium cochinchinense Pierre (Bộ Nông Nghiệp và PTNT, 2001) [5]. Tuy nhiên, các tác giả Đỗ Huy Bích và cs (2006) [2]; Bùi Thanh Hằng và Ngô Văn Cầm (2009) [20]; Phạm Thế Dũng và cs (2012) [16]; Nguyễn Hoàng Nghĩa (2010) [34]; Trần Hồng Sơn và cs (2016) [41]; Hồng Bích Ngọc và cs (2018) [35]; Ngô Văn Cầm và cs (2022) [8] đã sử dụng tên khoa học là Dialium cochinchinensis Pierre trong các công trình nghiên cứu của mình. Như vậy, về tên khoa học của cây Xoay chưa có sự thống nhất trong các tài liệu nghiên cứu và các văn bản có liên quan. Trong nghiên cứu này, luận án thống nhất sử dụng tên khoa học của loài Xoay là Dialium cochinchinensis Pierre. Tổng quan các công trình nghiên cứu về cây Xoay nhận thấy, Xoay là loài cây đặc hữu của Đông Nam Á, các công trình nghiên cứu tập trung chủ yếu vào 2 nhóm chủ đề sau: (1) Nghiên cứu về phân loại thực vật, mô tả đặc điểm hình thái, sinh thái: Điển hình là các công trình của Pierre. L. (1898) [80]; Steyaert René L (1951) [89]; Kai Larsen và cs (1980) [71]; Justo P. Rojo (1982) [84]; Soerianegara I và Lemmens R.H.M.J. (1993) [87]; LPWG (2017) [67] . (2) Nghiên cứu về giá trị sử dụng: Điển hình là các tác giả Chhouk Chhay Horng (2017) [55]; De Guzman CC. và Sienonsma JS. (1999) [58]; Kimsun Chheng và cs (2015) [72]; Soerianegara I và Lemmens R.H.M.J. (1993) [87]; 8 Bamroongruga. N. và Yaacob. O. (1990) [51]; Jibrin N. A. và cs (2016) [69]; Fareeda Hayeeye và cs (2020) [64]; Bùi Thị Kim Lý và cs (2019), (2022a), (2022b) [53] [30] [31]; Vũ Thị Huyền (2021) [94]; Trần Thị Thu Trang và cs (2022) [93]. Các công trình nghiên cứu hệ thống về đặc điểm sinh học, kỹ thuật nhân giống và trồng cây Xoay còn rất hạn chế, cụ thể như sau: 1.2 Những nghiên cứu ở nước ngoài 1.2.1 Nghiên cứu về đặc điểm sinh học - Phân bố và sinh thái: Phần lớn các loài trong chi Xoay xuất hiện trong các khu rừng mưa, ở các vùng đất khô hoặc ẩm ướt, chúng phân bố từ vùng đất thấp đến độ cao khoảng 600 m hoặc đôi khi đạt đến 1.000 m, trong các khu rừng mưa thường xanh đất thấp nhiệt đới. Một số loài phân bố ở các vùng đất thấp khác như ở than bùn (loài D. patens và loài D. indum), đầm lầy nước ngọt (loài D. platysepalum), rừng Thạch nam (loài D. kunstleri), vùng ven biển (loài D. schlechteri (E. Africa) và loài D. unifoliolatum (Madagascar)). Có rất ít loài mọc ở những nơi có môi trường sống khắc nghiệt hơn như trong rừng gió mùa và savan (loài D. angolense, D. englerianum và loài D. guineense). Nhưng ngay cả ở những khu vực khô hạn theo mùa, các loài trong chi này cũng ưa ẩm (Justo P. Rojo, 1982) [84]. Các nghiên cứu về lập địa và các loại đất nơi các loài trong chi Xoay phân bố ít được đề cập trong các ghi chép thực địa. Một số loài ghi nhận mọc trên các loại đất cát pha, đất sét và đất phù sa, phát triển trên đá sa thạch (Marcus M.J.A. và cs, 2016) [63]. Cây Xoay bắt gặp chủ yếu trong các rừng lá rộng thường xanh mưa ẩm hoặc rừng nửa rụng lá, ở độ cao từ 300m đến 1.600m so với mặt nước biển, trong các trạng thái nguyên sinh hoặc rừng mới bị tác động nhẹ. Phân bố ở nơi có nhiệt độ bình quân năm trên 20 oC, lượng mưa trên dưới 2.000 mm/năm (World Conservation Monitoring Centre, 2007 [95]; Justo P. Rojo, 1982) [84]). Xoay phân bố ở vùng khí hậu nhiệt đới, đặc biệt thích nghi với vùng nhiệt đới gió mùa, trong rừng bán thường xanh hỗn giao cây họ Dầu. Xoay thường phân bố ở các sườn đồi, trên đất cát pha sét, chịu được đất nghèo nhưng thoát nước tốt. Cây tái sinh chịu bóng, luôn có xu hướng phát triển vươn lên tầng cao (Bamroongrugsa N. và Yaacob