Luận án Thành phần loài giun tròn (nematoda) ký sinh ở một số loài cá thuộc bộ cá vược (perciformes) ở biển ven bờ Việt Nam

Việt Nam có bờ biển dài trên 3.260 km, trải dài suốt 13 vĩ độ. Diện tích vùng thềm lục địa đặc quyền kinh tế rộng khoảng 1 triệu km2, vì vậy kinh tế biển (trong đó có nghề cá biển) luôn luôn có vị trí rất quan trọng trong chiến lược phát triển kinh tế của nước ta [1]. Tuy nhiên, theo số liệu của bộ Thuỷ sản (2005)[2], hàng năm khoảng 40- 50% các trại nuôi thuỷ sản bị thiệt hại do bệnh ký sinh trùng. Các loài ký sinh trùng tồn tại trong tự nhiên cùng với vật chủ, gặp điều kiện thuận lợi về môi trường nuôi (mật độ nuôi, môi trường ô nhiễm) và sự mẫn cảm của vật chủ có thể bùng phát thành dịch bệnh. Trong các bệnh ký sinh trùng ký sinh có nhóm giun tròn ký sinh, giun tròn ký sinh ở cá biển không những gây bệnh cho cá biển, làm giảm sản lượng cá mà có một số loài giun tròn có khả năng lây lan sang người, gây bệnh cho con người. Do vậy nghiên cứu giun tròn ký sinh ở cá biển là cần thiết, tuy vậy, cho đến nay, ở nước ta vẫn chưa có công trình nào nghiên cứu một cách hệ thống về giun tròn ký sinh ở cá biển. Trên thế giới bộ cá Vược có khoảng 7.000 loài, chiếm 40% số loài cá có xương đã biết; bộ cá Vược có nhiều loài có giá trị kinh tế cao và hiện nay đang được nuôi ở nhiều vùng biển khác nhau [3]. Cá biển Việt Nam có 2.038 loài thuộc 717 giống, 178 họ, trong đó khoảng 180 loài cá kinh tế. Trừ một số loài cá nổi đại dương: cá Thu, cá Ngừ, cá Chuồn . di cư xa, còn hầu hết các loài có giá trị kinh tế đều là cá ven bờ, ít di cư. Riêng bộ cá Vược thống kê được 1.078 loài thuộc 352 giống, 78 họ, trong đó có 90 loài cá kinh tế (Nguyễn Tấn Trịnh và cs., 1996)[1]. Đề tài chọn đối tượng giun tròn ký sinh ở bộ cá Vược ở biển ven bờ Việt Nam đại diện cho cá biển Việt Nam nhằm đánh giá một cách đầy đủ hơn về tình hình nhiễm và thành phần loài giun tròn ký sinh ở bộ cá Vược và xây dựng hệ thống phân loại giun tròn ký sinh ở bộ cá Vược Việt Nam.

pdf177 trang | Chia sẻ: thientruc20 | Lượt xem: 780 | Lượt tải: 2download
Bạn đang xem trước 20 trang tài liệu Luận án Thành phần loài giun tròn (nematoda) ký sinh ở một số loài cá thuộc bộ cá vược (perciformes) ở biển ven bờ Việt Nam, để xem tài liệu hoàn chỉnh bạn click vào nút DOWNLOAD ở trên
BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ ----------------------------- HOÀNG VĂN HIỀN THÀNH PHẦN LOÀI GIUN TRÒN (NEMATODA) KÝ SINH Ở MỘT SỐ LOÀI CÁ THUỘC BỘ CÁ VƯỢC (PERCIFORMES) Ở BIỂN VEN BỜ VIỆT NAM LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC HÀ NỘI – 2019 VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ ...*** HOÀNG VĂN HIỀN THÀNH PHẦN LOÀI GIUN TRÒN (NEMATODA) KÝ SINH Ở MỘT SỐ LOÀI CÁ THUỘC BỘ CÁ VƯỢC (PERCIFORMES) Ở BIỂN VEN BỜ VIỆT NAM Chuyên ngành: Ký sinh trùng học Mã số: 9 42 01 05 LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC 1. PGS.TS. Hà Duy Ngọ 2. TS. Nguyễn Văn Đức Hà Nội – 2019 LỜI CAM ĐOAN Tôi xin cam đoan đây là công trình do bản thân tôi thực hiện. Các trích dẫn trong luận án theo các nguồn công bố đầy đủ. Các số liệu, kết quả nêu trong luận án là trung thực và chưa từng công bố hoặc đã công bố trong các bài báo khoa học mà tác giả luận án là tác giả hoặc đồng tác giả. Tác giả luận án Hoàng Văn Hiền LỜI CẢM ƠN Trước tiên, tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc nhất tới PGS. TS. Hà Duy Ngọ và TS. Nguyễn Văn Đức, là những người Thầy đã tận tình hướng dẫn và giúp đỡ tôi trong suốt quá trình học tập, nghiên cứu và hoàn thiện luận án. Tôi xin gửi lời cảm ơn chân thành và kính trọng tới tập thể Giáo sư, Phó giáo sư, Tiến sĩ, các cán bộ, nhân viên của Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật, Phòng Ký sinh trùng học đã giúp đỡ và tạo điều kiện thuận lợi cho tôi học tập, nghiên cứu để hoàn thành luận án. Một phần không nhỏ trong thành công của luận án là sự hỗ trợ kinh phí của Dự án 47 (VAST.ĐA47.12/16-19). Tôi xin gửi lời cảm ơn tới tất cả các thành viên của Dự án đã giúp đỡ tôi trong quá trình thu thập và phân tích mẫu. Tôi xin cảm ơn TS. Nguyễn Kiêm Sơn, nguyên cán bộ phòng Sinh thái Môi trường nước – Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật đã giúp đỡ tôi trong quá trình định loại vật chủ cá biển. Tôi cũng chân thành cảm ơn GS. Sergei Spiridonov (Viện hàn lâm Khoa học Liên Bang Nga), GS. Frantisek Moravec (Viện hàn lâm Khoa học Cộng hòa Czech), TS. David Gonzalez Solis (Đại học Frontera, Mexico), TS. Shokoofeh Shamsi (Đại học Charles Sturt, Australia) đã giúp đỡ tôi trong việc định loại mẫu. Tôi cũng xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới gia đình, người thân và bạn bè đã quan tâm, động viên tôi trong suốt quá trình học tập, nghiên cứu và hoàn thành luận án. Cuối cùng tôi xin chân thành cảm ơn về tất cả những sự giúp đỡ quý báu đó. Hoàng Văn Hiền MỤC LỤC MỞ ĐẦU .................................................................................................................... 1 CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU ................................................................. 3 1.1. Những đặc điểm cơ bản về giun tròn ký sinh ................................................... 3 1.1.1. Đặc điểm hình thái, cấu tạo giun tròn ký sinh ..................................................................................... 3 1.1.2. Vòng đời phát triển của giun tròn ký sinh.........................................................7 1.1.3. Đặc trưng phân bố giun tròn ký sinh ..................................................................................................... 9 1.1.4. Tác hại của giun tròn ký sinh ................................................................................................................ 10 1.2. Sơ lược về hệ thống phân loại giun tròn ký sinh10 1.2.1. Hệ thống phân loại giun tròn ký sinh trên thế giới ......................................... 10 1.2.2. Hệ thống phân loại giun tròn ký sinh ở Việt Nam ........................................................................... 13 1.3. Một số đặc điểm cơ bản của khu hệ cá biển Việt Nam và bộ cá Vược..14 1.3.1. Một số đặc điểm cơ bản của khu hệ cá biển Việt Nam .................................................................. 14 1.3.2. Một số đặc điểm cơ bản của bộ cá Vược ........................................................................................... 15 1.4. Tình hình nghiên cứu giun tròn ký sinh ở cá biển........................16 1.4.1. Giun tròn ký sinh ở cá biển khu vực châu Á –Thái Bình Dương . ............................................. 16 1.4.2. Giun tròn ký sinh ở cá biển Việt Nam. ............................................................................................... 18 CHƯƠNG 2. VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU ....................... 23 2.1. Đối tượng, thời gian, địa điểm và vật liệu nghiên cứu ....................................... 23 2.1.1. Đối tượng nghiên cứu ............................................................................................................................. 23 2.1.2. Thời gian và địa điểm nghiên cứu ....................................................................................................... 29 2.2. Phương pháp nghiên cứu .................................................................................... 31 2.2.1. Cách tiếp cận ............................................................................................................................................. 31 2.2.2. Thu thập cá biển (vật chủ) và định loại ............................................................................................... 31 2.2.3. Thu mẫu giun tròn (vật ký sinh) và định loại .................................................................................... 32 2.2.4. Phương pháp xử lý số liệu ..................................................................................................................... 35 CHƯƠNG III. KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN ...................................................... 36 3.1. Thành phần loài giun tròn ký sinh ở một số loài cá thuộc bộ cá Vược ở biển ven bờ Việt Nam. ............................................................................................................. 36 3.2. Phân loại giun tròn ký sinh ở một số loài cá thuộc bộ cá vược ở biển ven bờ Việt Nam. .................................................................................................................. 46 3.2.1. Loài Capillaria sp. ................................................................................................................................... 46 3.2.2. Loài Anisakis typica Diesing, 1860 ..................................................................................................... 50 3.2.3. Loài Contracaecum osculatum (Rudolphi, 1802) Baylis, 1920 ................................................... 53 3.2.4. Loài Contracaecum sp. .......................................................................................................................... 54 3.2.5. Loài Terranova sp. .................................................................................................................................. 55 3.2.6. Loài Goezia sp. ......................................................................................................................................... 56 3.2.7. Loài Hysterothylacium aduncum Rudolphi, 1802 ........................................................................... 58 3.2.8. Loài Hysterothylacium chorinemi (Parukhin, 1966) Bruce & Cannon, 1989...............................62 3.2.9. Loài Hysterothylacium fabri (Rudolphi, 1819) Deardorff & Overstreet, 1980 .....................64 3.2.10. Loài Hysterothylacium longilabrum Li, Liu & Zhang, 2012 .................................................... 64 3.2.11. Loài Hysterothylacium sp. ................................................................................................................... 68 3.2.12. Loài Raphidascaris acus Bloch, 1779 .............................................................................................. 71 3.2.13. Loài Raphidascaris sp. ......................................................................................................................... 73 3.2.14. Loài Raphidascaroides nipponensis Yamaguti, 1941 ................................................................. 74 3.2.15. Loài Porrocaecum sp. .......................................................................................................................... 75 3.2.16. Loài Haplonema sp............................................................................................................................... 76 3.2.17. Loài Ascarophis sp. ............................................................................................................................... 78 3.2.18. Loài Ascarophis moraveci Ha et al., 2011 ....................................................................................... 82 3.2.19. Loài Spinitectus echenei Parukhin, 1967 ......................................................................................... 84 3.2.20. Loài Prospinitectus mollis Mamaev, 1968 ...................................................................................... 86 3.2.21. Loài Buckleyella buckleyi Rasheed, 1963 ....................................................................................... 88 3.2.22. Loài Philometra scieanae Yamaguti, 1941 ..................................................................................... 91 3.2.23. Loài Philometroides atropi (Parukhin, 1966) Moravec & Ergens, 1970 ................................ 93 3.2.24. Loài Camallanus carangis Olsen, 1954 .......................................................................................... 94 3.2.25. Loài Camallanus sp. ............................................................................................................................. 96 3.2.26. Loài Procamallanus annulatus Yamaguti, 1955........................................................................... 97 3.2.27. Loài Procamallanus laeviconchus Wedl, 1862 ........................................................................... 100 3.2.28. Loài Procamallanus (Spirocamallanus) spiralis Baylis, 1923 ................................................ 102 3.2.29. Loài Procamallanus (Spirocamallanus) guttatusi Andrade-Salas, Pineda-Lopez et Garcia- Magana, 1994 .................................................................................................................................................... 104 3.2.30. Loài Procamallanus (Spirocamallanus) pereirai Annereaux, 1946 ....................................... 104 3.2.31. Loài Procamallanus (Spirocamallanus) dussumieri Bilqees, Khanum & Jehan, 1971 ... 106 3.2.32. Loài Procamallanus (Spirocamallanus) sp .................................................................................. 108 3.2.33. Loài Cucullanus heterochrous Rudolphi, 1802 .......................................................................... 112 3.2.34. Loài Cucullanus rastrelligeri Thanapon Y., Moravec F., Chalobol W., 2011........114 3.2.35. Loài Cucullanus (Truttaedacnitis) Truttae Fabricius, 1794 ...................................................... 116 3.2.36. Loài Cucullanus (Cucullanus) sp. ................................................................................................... 117 3.2.37. Loài Dichelyne sp. ............................................................................................................................... 121 3.3. Tỷ lệ và cường độ nhiễm giun tròn ký sinh ở một số loài cá thuộc bộ cá Vược ở biển ven bờ Việt Nam. ............................................................................................ 124 3.3.1. Tỷ lệ nhiễm giun tròn theo họ cá ........................................................................................................ 124 3.3.2. Tỷ lệ v nhiễm giun tròn theo loài cá .................................................................................................. 130 3.3.3. Tỷ lệ nhiễm giun tròn ở cá biển thuộc bộ cá Vược theo các vùng, miền ở Việt Nam .......... 131 3.3.4. Cường độ nhiễm giun tròn ký sinh ở một số loài cá thuộc bộ cá Vược ở biển ven bờ Việt Nam ...................................................................................................................................................................... 134 3.4. Một số đặc điểm khu hệ giun tròn ký sinh của bộ cá Vược ............................. 134 KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ .............................................................................. 140 DANH MỤC CÁC CÔNG TRÌNH ĐÃ CÔNG BỐ ........................................... 141 TÀI LIỆU THAM KHẢO .................................................................................... 142 PHỤ LỤC DANH MỤC TỪ VIẾT TẮT CĐN: Cường độ nhiễm NĐ: Nam Định SLNC: Số lượng nghiên cứu NA: Nghệ An TLN: Tỷ lệ nhiễm QB: Quảng Bình MK: Mổ khám TTH: Thừa Thiên Huế N: Nhiễm KH: Khánh Hòa QN: Quảng Ninh KG: Kiên Giang HP: Hải Phòng BL: Bạc Liêu DANH MỤC BẢNG Bảng 1.1: Danh mục các loài cá biển ở Việt Nam đã nghiên cứu giun sán ký sinh trong những năm 1961-1989 bởi các nhà khoa học Nga 19 Bảng 1.2: Danh sách thành phần loài giun tròn ký sinh ở cá biển Việt Nam 21 Bảng 2.1: Thành phần loài cá biển thuộc bộ cá Vược nghiên cứu 23 Bảng 3.1: Thành phần loài giun tròn ký sinh ở một số loài cá thuộc bộ cá Vược ở biển ven bờ Việt Nam 36 Bảng 3.2: Bảng số đo các loài giun tròn thu được thuộc giống Hysterothylacium. 68 Bảng 3.3: Bảng số đo các loài giun tròn thu được thuộc giống Ascarophis. 84 Bảng 3.4: Bảng so sánh kích thước cơ thể giữa 2 loài Procamallanus annulatus và Procamallanus laeviconchus 101 Bảng 3.5: Bảng so sánh kích thước các loài thuộc giống Procamallanus (Spirocamallanus). 111 Bảng 3.6: Bảng so sánh kích thước các loài giun tròn phát hiện thuộc giống Cucullanus. 121 Bảng 3.7: Tình hình nhiễm giun tròn ký sinh ở một số loài cá thuộc bộ cá Vược ở biển ven bờ Việt Nam 125 Bảng 3.8: Tình hình nhiễm giun tròn ký sinh ở một số loài cá thuộc bộ cá Vược theo các vùng, miền của Việt Nam 132 DANH MỤC HÌNH Hình 1.1: Hình thái cấu tạo chung của giun tròn 3 Hình 1.2: Mô hình vòng đời của giun tròn ký sinh 7 Hình 1.3: Đường cong tăng trưởng của giun tròn ký sinh 8 Hình 1.4: Hệ thống phân loại giun tròn (theo Deley and Blexter, 2004) 12 Hình 2.1: Sơ đồ địa điểm nghiên cứu 30 Hình 3.1: Loài Capillaria sp. 48 Hình 3.2a: Loài Anisakis typica (Diesing, 1860) Baylis, 1920 51 Hình 3.2b: Loài Anisakis typica (Diesing, 1860) Baylis, 1920 (ảnh SEM) 52 Hình 3.2c: Cây phát sinh chủng loài loài Anisakis typica 52 Hình 3.3: Loài Contracaecum osculatum (Rudolphi, 1802) Baylis, 1920 54 Hình 3.4: loài Contracaecum sp. 55 Hình 3.5: Loài Terranova sp. 56 Hình 3.6: Loài Goezia sp. 58 Hình 3.7: loài Hysterothylacium aduncum Rudolphi, 1802 61 Hình 3.8: Loài Hysterothylacium chorinemi (Parukhin, 1966) Bruce & Cannon, 1989 63 Hình 3.9: Loài Hysterothylacium fabri (Rudolphi, 1819) Deardorff & Overstreet, 1980 64 Hình 3.10a: Loài Hysterothylacium longilabrum Li, Liu & Zhang, 2012 65 Hình 3.10b: Loài Hysterothylacium longilabrum Li, Liu & Zhang, 2012 (ảnh chụp) 67 Hình 3.11: Loài Hysterothylacium sp. 70 Hình 3.12: Loài Raphidascaris acus Block, 1779 72 Hình 3.13: Loài Raphidascaris sp. 73 Hình 3.14a: Loài Raphidascaroides nipponensis Yamaguti, 194 74 Hình 3.14b: Loài Raphidascaroides nipponensis Yamaguti, 1941(ảnh chụp) 75 Hình 3.15: loài Porrocaecum sp. 76 Hình 3.16: Loài Haplonema sp. 78 Hình 3.17a: Loài Ascarophis sp. 80 Hình 3.17b: Loài Ascarophis sp. (ảnh chụp) 81 Hình 3.18a: Loài Ascarophis moraveci Ha et al., 2011 83 Hình 3.18b: Ảnh chụp SEM loài Ascarophis moraveci Ha et al., 2011 84 Hình 3.19: Loài Spinitectus echenei Parukhin, 1967 86 Hình 3.20: Loài Prospinitectus mollis Mamaev, 1968 88 Hình 3.21: Loài Buckleyella buckleyi Rasheed, 1963 90 Hình 3.22: Loài Philometra sciaenae Yamaguti, 1941 92 Hình 3.23: loài Philometroides atropi (Parukhin, 1966) Moravec & Ergens, 1970 94 Hình 3.24a: Loài Camallanus carangis Olsen, 1954 96 Hình 3.24b: Loài Camallanus carangis Olsen, 1954 (ảnh chụp) 96 Hình 3.25: Loài Camallanus sp. 98 Hình 3.26: Loài Procamallanus annulatus Yamaguti, 1955 99 Hình 3.27: Loài Procamallanus laeviconchus Wedl, 1862 101 Hình 3.28: Loài Procamallanus (Spirocamallanus) spiralis Baylis, 1923 103 Hình 3.29: Loài Procamallanus (Spirocamallanus) guttatusi Andrade-Salas, Pineda-Lopez et Garcia-Magana, 1994. 105 Hình 3.30: Loài Procamallanus (Spirocamallanus) pereirai Annereaux, 1946 106 Hình 3.31: Loài Procamallanus (Spirocamallanus) dussumieri Bilqees, Khanum & Jehan, 1971 108 Hình 3.32: Loài Procamallanus (Spirocamallanus) sp. 109 Hình 3.33a: Loài Loài Cucullanus heterochrous Rudolphi, 1802 113 Hình 3.33b: Loài Loài Cucullanus heterochrous Rudolphi, 1802 (ảnh chụp) 114 Hình 3.34a: Cucullanus rastrelligeri Thanapon Y., Moravec F., Chalobol W., 2011 115 Hình 3.34b: Cucullanus rastrelligeri Thanapon Y., Moravec F., Chalobol W., 2011 (ảnh chụp) 116 Hình 3.35: Loài Cucullanus(Truttaedacnitis) truttae Fabricius, 1794 117 Hình 3.36a: Loài Cucullanus sp. 119 Hình 3.36b: Loài Cucullanus sp. 120 Hình 3.37a: Loài Dichelyne sp. 123 Hình 3.37b: Loài Dichelyne sp. 124 Hình 3.38: Tỷ lệ nhiễm giun tròn theo họ cá 130 Hình 3.39: Tình hình nhiễm giun tròn theo họ cá giữa các vùng biển 133 Hình 3.40: Tình hình nhiễm giun tròn theo loài cá giữa các vùng biển 133 Hình 3.41: Tình hình nhiễm giun tròn ở cá tại các vùng biển 134 Hình 3.42: Tỷ lệ số lượng cá biển mổ khám chung giữa các vùng biển 134 Hình 3.43: Tỷ lệ nhiễm giun tròn chung giữa các vùng biển 135 Hình 3.44: Số lượng loài giun tròn thu được tại các vùng biển 136 Hình 3.45 : Đặc điểm phân bố giun tròn ở các vùng biển Việt Nam 137 Hình 3.46: Đặc tính phân bố các loài giun tròn 138 Hình 3.47: Đặc tính nhiễm giun tròn của các loài vật chủ 139 1 MỞ ĐẦU Tính cấp thiết Việt Nam có bờ biển dài trên 3.260 km, trải dài suốt 13 vĩ độ. Diện tích vùng thềm lục địa đặc quyền kinh tế rộng khoảng 1 triệu km2, vì vậy kinh tế biển (trong đó có nghề cá biển) luôn luôn có vị trí rất quan trọng trong chiến lược phát triển kinh tế của nước ta [1]. Tuy nhiên, theo số liệu của bộ Thuỷ sản (2005)[2], hàng năm khoảng 40- 50% các trại nuôi thuỷ sản bị thiệt hại do bệnh ký sinh trùng. Các loài ký sinh trùng tồn tại trong tự nhiên cùng với vật chủ, gặp điều kiện thuận lợi về môi trường nuôi (mật độ nuôi, môi trường ô nhiễm) và sự mẫn cảm của vật chủ có thể bùng phát thành dịch bệnh. Trong các bệnh ký sinh trùng ký sinh có nhóm giun tròn ký sinh, giun tròn ký sinh ở cá biển không những gây bệnh cho cá biển, làm giảm sản lượng cá mà có một số loài giun tròn có khả năng lây lan sang người, gây bệnh cho con người. Do vậy nghiên cứu giun tròn ký sinh ở cá biển là cần thiết, tuy vậy, cho đến nay, ở nước ta vẫn chưa có công trình nào nghiên cứu một cách hệ thống về giun tròn ký sinh ở cá biển. Trên thế giới bộ cá Vược có khoảng 7.000 loài, chiếm 40% số loài cá có xương đã biết; bộ cá Vược có nhiều loài có giá trị kinh tế cao và hiện nay đang được nuôi ở nhiều vùng biển khác nhau [3]. Cá biển Việt Nam có 2.038 loài thuộc 717 giống, 178 họ, trong đó khoảng 180 loài cá kinh tế. Trừ một số loài cá nổi đại dương: cá Thu, cá Ngừ, cá Chuồn ... di cư xa, còn hầu hết các loài có giá trị kinh tế đều là cá ven bờ, ít di cư. Riêng bộ cá Vược thống kê được 1.078 loài thuộc 352 giống, 78 họ, trong đó có 90 loài cá kinh tế (Nguyễn Tấn Trịnh và cs., 1996)[1]. Đề tài chọn đối tượng giun tròn ký sinh ở bộ cá Vược ở biển ven bờ Việt Nam đại diện cho cá biển Việt Nam nhằm đánh giá một cách đầy đủ hơn về tình hình nhiễm và thành phần loài giun tròn ký sinh ở bộ cá Vược và xây dựng hệ thống phân loại giun tròn ký sinh ở bộ cá Vược Việt Nam. Mục tiêu chung của luận án Hệ thống học khu hệ giun tròn