Luận văn Nghiên cứu ảnh hưởng bởi độ mặn lên điều hoà áp suất thẩm thấu và ion của lươn đồng (monopterus albus) ở các độ mặn khác nhau

1 TRƯỜNG ĐẠI HỌC CẦN THƠ KHOA THUỶ SẢN TRẦN LÂM ANH THI NGHIÊN CỨU ẢNH HƯỞNG BỞI ĐỘ MẶN LÊN ĐIỀU HOÀ ÁP SUẤT THẨM THẤU VÀ ION CỦA LƯƠN ĐỒNG(Monopterus albus) Ở CÁC ĐỘ MẶN KHÁC NHAU LUẬN VĂN TỐT NGHIỆP ĐẠI HỌC NGÀNH NUÔI TRỒNG THUỶ SẢN CÁN BỘ HƯỚNG DẪN Ts. Đỗ Thị Thanh Hương Ths. Nguyễn Hương Thùy 2009 2 LỜI CẢM TẠ Trước hết em xin chân thành cảm ơn Cô Đỗ Thị Thanh Hương và chị Nguyễn Hương Thùy đã tận tình hướng dẫn giúp đỡ em trong suốt thời gian thực hiện đề tài. Xin chân thành cảm ơn các quý thầy cô, cán bộ, anh chị Khoa Thủy Sản trường Đại học Cần Thơ đã tạo mọi điều kiện giúp đỡ em hoàn thành luận văn tốt nghiệp. Xin chân thành cảm ơn cha mẹ đã có công nuôi dưỡng và dạy dỗ con thành tài, luôn tạo mọi điều kiện tốt nhất cho con ăn học. Xin gửi lời cảm ơn đến các bạn tập thể lớp Nuôi trồng Thủy sản liên thông khóa 2 đã động viên giúp đỡ trong suốt quá trình thực hiện đề tài. TÓM TẮT 3 Lươn có trọng lượng từ 25-30g/con được bố trí trong các độ mặn 0ppt, 1ppt, 3ppt, 6ppt, 9ppt, 12ppt, 15ppt. Mỗi độ mặn được lặp lại ba lần. Mật độ bố trí là 25 con/bể. Mỗi ngày nâng độ mặn 1ppt cho đến khi đạt được độ mặn của nghiệm thức. Sau đó ta tiến hành thu mẫu máu ở thời gian 6 giờ, 24 giờ, 3 ngày, 7 ngày, 14 ngày, 21 ngày. Tỉ lệ sống của lươn đạt cao nhất ở độ mặn 0ppt, 1ppt, 3ppt (từ 100%), ở độ mặn 9 ppt tỉ lệ sống của lươn đạt 90,67%, ở độ mặn 15ppt tỉ lệ lươn sống thấp nhất (9,3%). Áp suất thẩm thấu của lươn khi nuôi ở độ mặn 9ppt (trung bình từ 280-296,75 mOsm/kg) khác biệt không có ý nghĩa thống kê (p>0,05) so với áp suất thẩm thấu của môi trường (281,50±22,58 mOsm/kg). Nồng độ ion Na+, Cl- trong huyết tương bằng với trong môi trường (từ 129±7,07 đến 159±1,41 mmol/L đối với Cl- và từ 25,93±17,06 đến 151,03±22,16 đối với Na+) ở độ mặn 9ppt. Áp suất thẩm thấu, nồng độ ion Na+, K+, Cl- trong huyết tương tăng theo độ mặn và cao hơn so với môi trường khi nuôi ở độ mặn từ 9 ppt trở xuống, thấp hơn so với môi trường từ độ mặn 9ppt trở lên. Riêng K+ trong cơ thể luôn cao hơn so với môi trường. Áp suất thẩm thấu của máu thường tăng cao vào lần thu 3 ngày tới 7 ngày và sau đó ổn định lại. nồng độ ion Na+, K+, Cl-, thường ổn định qua các lần thu, đối với nồng độ K+ thì tăng lên vào các lần thu cuối. Luận văn “Nghiên cứu ảnh hưởng của độ mặn lên điều hòa áp suất thẩm thấu và ion của lươn đồng (Monopterus albus) ở các độ mặn khác nhau” do sinh viên Trần Lâm Anh Thi báo cáo vào ngày 18/07/2009 đã được hội đồng xét duyệt và thông qua. Luận văn này đã được chỉnh sữa theo ý kiến của hội đồng Cần thơ ngày 23/07/2009 Cán bộ hướng dẫn TS. ĐỖ THỊ THANH HƯƠNG MỤC LỤC CHƯƠNG I ................................................................................................................. 5 ĐẶT VẤN ĐỀ.............................................................................................................. 5 4 1.1. Giới thiệu .............................................................................................................. 5 1.2. Mục tiêu ................................................................................................................ 6 1.3. Nội dung ............................................................................................................... 6 1.4. Thời gian và địa điểm thực hiện đề tài ................................................................ 6 CHƯƠNG II ................................................................................................................ 7 TỔNG QUAN TÀI LIỆU ........................................................................................... 7 2.1. Đặc điểm sinh học ................................................................................................ 7 2.1.1. Vị trí phân loại và hình thái cấu tạo .............................................................. 7 2.1.2 Đặc điểm phân bố ............................................................................................ 8 2.1.3. Đặc Điểm dinh dưỡng..................................................................................... 9 2.1.4. Đặc Điểm sinh trưởng .................................................................................... 9 2.1.5. Đặc điểm hô hấp ........................................................................................... 10 2.1.6. Sự điều hòa áp suất thẩm thấu ở cá ............................................................. 10 2.2. Một số kết quả nghiên cứu về ảnh hưởng của độ mặn lên astt của cá ............. 15 CHƯƠNG III ............................................................................................................ 17 VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU................................................... 17 3.1. Vật liệu nghiên cứu ............................................................................................ 17 3.1.1. Thiết bị và dụng cụ ....................................................................................... 17 3.1.3. Nguồn lươn giống ......................................................................................... 17 3.1.4. Nguồn nước thí nghiệm ................................................................................ 17 3.2. Phương pháp nghiên cứu ................................................................................... 17 3.3. Phương pháp xử lý số liệu .................................................................................. 19 CHƯƠNG IV ............................................................................................................ 20 KẾT QUẢ THẢO LUẬN ......................................................................................... 20 4.1. Các yếu tố môi trường ........................................................................................ 20 4.2 Ảnh hưởng của độ mặn lên điều hòa áp suất thẩm thấu của lươn đồng ........... 20 4.3. Sự thay đổi nồng độ ion Na+ ở các độ mặn và thời điểm khác nhau .............. 26 4.4. Sự thay đổi nồng độ ion K+ ở các độ mặn và thời điểm khác nhau ................ 30 4.5 Sự thay đổi nồng độ ion Cl- trong huyết tương của lươn khi nuôi ở các độ mặn khác nhau. ......................................................................................................... 33 4.6. Kết quả về tỉ lệ sống của lươn ở các độ mặn khác nhau ................................... 37 CHƯƠNG V .............................................................................................................. 39 KẾT LUẬN VÀ ĐỀ XUẤT....................................................................................... 39 5.1 Kết luận ............................................................................................................... 39 5.2 Đề xuất ................................................................................................................. 39 5 CHƯƠNG I ĐẶT VẤN ĐỀ 1.1. Giới thiệu Việt Nam là một trong những quốc gia có ngành nuôi trông thủy sản tăng trưởng nhanh nhất thế giới và có nhiều triển vọng trong tương lai. Trong những năm gần đây, nuôi trồng thủy sản đã đóng góp to lớn cho nền kinh tế đất nước, góp phần giải quyết việc làm, tăng thu nhập và tham gia đảm bảo an ninh thực phẩm cho người dân. Ngày nay, do nhu cầu thực phẩm có chất lượng tốt của con người ngày càng cao, các sản phẩm thủy sản đòi hỏi phải tiêu chuẩn hóa, sự cạnh tranh của nhiều nước trên thế giới, sự phát triển vùng nuôi không theo quy hoạch… đã làm cho ngành nuôi trồng thủy sản Việt Nam trong những năm gần đây gặp khó khăn. Các đối tượng nuôi chủ lực để xuất khẩu như cá tra, basa, rô phi…đã đạt đỉnh điểm và giảm dần thị phần xuất khẩu. Theo thống kê chỉ riêng 6 tháng đầu năm 2008 tổng sản lượng thủy sản nuôi trồng đạt 1045,1 ngàn tấn, trong đó cá chiếm 837,7 (ngìn tấn) tăng 130,4% so với cùng kỳ năm 2007 (www.xaluan.com). Điều đó đã dẫn đến tình trạng thừa nguyên liệu xuất khẩu, giá cá giảm thấp còn khoảng 3,1- 3,2USD/kg, đẩy người nuôi vào cảnh khó khăn. Thị trường nội địa được người nuôi quan tâm nhiều hơn với nhiều đối tượng nuôi có giá trị như baba, ếch, cá lóc…trong đó lươn đồng là một trong những loài thịt ngon, giá trị dinh dưỡng cao (đạm: 18,6%; chất béo: 9,1%; vitamin B1,B2,C), dễ tiêu thụ và được nhiều người ưa chuộng. Cũng giống như những loài thủy sản khác, lươn sống trong môi trường nước và chịu ảnh hưởng bởi nhiều yếu tố sinh lý. Trong đó áp suất thẩm thấu là một trong những yếu tố quan trọng ảnh hưởng trực tiếp đến sự sinh trưởng và phát triển của lươn. Theo Đỗ Thị Thanh Hương và Trần Thị Thanh Hiền (2000) thì cá xương nước ngọt có áp suất thẩm thấu của cơ thể cao hơn môi trường bên ngoài, nước từ môi trường bên ngoài xâm nhập qua mang, màng tế bào làm máu cá bị loãng. Để chống lại tình trạng này, thận sẽ giữ chức năng tống nước thừa ra ngoài và giữ lại chất định phân được lọc. Quá trình lọc nước và tái hấp thu ion này sẽ làm tiêu tốn năng lượng, ảnh hưởng đến sinh trưởng của cá. Ở lươn cũng vậy, nếu áp suất thẩm thấu của lươn cân bằng với môi trường bên ngoài thì lươn không phải tốn năng lượng để điều hòa, giảm bớt lượng thức ăn và tăng hiệu quả kinh tế. Tuy nhiên những nghiên cứu về vấn đề này chưa nhiều. 6 Chính vì vậy, đề tài “ Nghiên cứu ảnh hưởng của độ mặn lên điều hòa áp suất thẩm thấu và ion của lươn đồng (Monopterus albus) ở các độ mặn khác nhau” được thực hiện. 1.2. Mục tiêu Đánh giá khả năng điều hòa áp suất thẩm thấu và ion của lươn đồng nhằm tìm ra làm cơ sở cho việc xác định độ mặn thích hợp cho cho sự tăng trưởng của đối tượng này. 1.3. Nội dung - Xác định khả năng điều hòa áp suất thẩm thấu, trao đổi ion của lươn đồng ở các độ mặn khác nhau. - Xác định tỷ lệ sống của lươn ở các độ mặn khác nhau 1.4. Thời gian và địa điểm thực hiện đề tài - Thời gian: từ tháng 2/2009 đến tháng 6/2009 - Địa điểm : Khoa Thủy Sản- Trường Đại Học Cần Thơ 7 CHƯƠNG II TỔNG QUAN TÀI LIỆU 2.1. Đặc điểm sinh học 2.1.1. Vị trí phân loại và hình thái cấu tạo 2.1.1.1. Vị trí phân loại Ngành: Chordata Lớp: Actinopterygii Bộ: Synbranchiformes Họ: Synbranchidae Loài: Monopterus albus (Zuiew, 1793) Tên địa phương là Lươn đồng Tên tiếng anh là Rice Eel (Asian Swam Eel) 2.1.1.2. Hình thái cấu tạo Hình 2.1. Hình thái cấu tạo Lươn đồng (Monopterus albus) Theo Trương Thủ Khoa và Trần Thị Thu Hương (1993) thì lươn đồng có: Chiều dài từ mõm đến hậu môn= 350-1000, Dài chuẩn /Dài đầu =8,4 ( 7,5- 9,5), Dài đầu /Đường kính mắt = 9,8 (9,5-14,7), Dài chuẩn/ Cao thân = 16,2 8 (13,8-18,6), Dài đầu/ k.cách 2 mắt = 8,5 (8,4-10), Dài đầu /Dài mõm = 6,1 (5,1-6,7), Dài đầu/ Dài đầu sau mắt = 1,35 (1,2-1,5) Lươn đồng có thân tròn dài, cuối đuôi dẹp bên, đầu tròn tương đối lớn, cao hơn thân. Mõm ngắn miệng bé, rạch miệng hơi cong, hàm trên và dưới có răn nhỏ, lưỡi lươn phát triển. Mỗi bên có 2 lỗ mũi nằm cách xa nhau. Mắt bé, nằm ẩn dưới da ở một bên đầu, khe mang lệch xuống mặt bụng, hai khe mang hai bên dính thành một có dạng hình chữ v nhưng ở trong dính với eo mang. Đường bên liên tục có một rãnh lõm chạy từ sau nắp mang đến cuống đuôi. Vây ngực, vây bụng thoái hóa. Vây lưng và vây hậu môn tiêu giảm chỉ còn lại dạng nếp da mỏng nối liền với vây đuôi, lươn không có vảy (Mai Đình Yên, 1978). Theo Đức Hiệp (1999) phần lưng lươn thường có màu vàng nâu hoặc xanh nâu lấm tấm các chấm đen, bụng thì có màu vàng hoặc da cam xen với các chấm nhạt. màu sắc của lươn thay đổi theo môi trường. lươn có ruột ngắn, không có bong bóng và tim cách xa đầu. 2.1.2 Đặc điểm phân bố Lươn đồng phân bố rộng khắp thế giới, ở quần đảo Indonesia, Malaysia và đông bắc Châu Á tới Nhật Bản và phía tây tới đông bắc Ấn Độ (Rosen và Green Wood, 1976; Jayaram, 1981). Ở các nước Đông Nam Á, lươn có rất nhiều ở Việt Nam, Myanma, Thái Lan, Campuchia. Ở Việt Nam lươn có mặt ở hầu hết các thủy vực, chúng sống và phát triển từ các vùng thượng lưu Sông Hồng đến vùng rừng núi cao nguyên Trường Sơn, miền Đông Nam Bộ và Đồng Bằng Sông Cửu Long ( Nguyễn Chung, 2007). Trong tự nhiên, lươn sống ở bùn ao, kênh rạch, các dòng sông lớn, trong ruộng lúa, hay ở đầm lầy (theo Davidson, 1975 trích bởi Phan Thị Thanh Vân, 2005). Theo Ngô Trọng Lư (2002) lươn thích sống ở nơi đất thịt pha sét, đất bùn, nơi có nhiều ngõ ngách, có thể sống được 2-3 tháng ở dưới lớp bùn sâu dươi 1m ở ruộng khô nẻ. Giải thích cho khả năng này là do các tơ mang của lươn tiêu giảm, khi thở lươn lấy oxy từ ngoài vào cơ thể phần lớn thông qua màng nhầy của cung mang. Ngoài ra lươn còn có thể lấy oxy trong không khí qua toàn bộ bề mặt cơ thể. Lươn là loài máu lạnh, nhiệt độ cơ thể thay đổi theo nhiệt độ môi trường xung quanh (Ngô Trọng Lư và Lê Đăng Khuyến, 2002), chúng có thể sống trong vùng nhiệt độ băng giá (Nico, 1999 trích bởi Phan Thị Thanh Vân, 2005). Lươn là loài hoạt động mạnh về đêm, sống trong nước ngọt nhưng cũng có thể tìm thấy trong cả nước lợ và mặn. 9 2.1.3. Đặc Điểm dinh dưỡng Lươn đồng là loài ăn tạp thiên về động vật có mùi tanh là chính, tỉ lệ chiều dài ruột/thân là 0,67% (Nguyễn Văn Kiểm và Bùi Minh Tâm, 2005). Ở giai đoạn nhỏ lươn ăn sinh vật phù du, giun, sâu bọ, mảnh vụn hữu cơ... Lươn trưởng thành ăn ốc, giun, tôm, tép, cá con, chất hữu cơ thối rữa, khi đói thiếu thức ăn chúng có thể ăn lẫn nhau (Ngô Trọng Lư, 2002; Mai Đình Yên và ctv, 1992). Tuy nhiên tính ăn của lươn còn phụ thuộc vào giai đoạn phát triển của cơ thể, cơ sở thức ăn trong môi trường nước, đặc biệt là nhiệt độ. Lươn thường bắt mồi mạnh vào mùa hè, mùa đông ít ăn, chủ yếu là dự trữ năng lượng trong cơ thể. Do vậy lươn ở Miền Bắc thường tăng trưởng chậm hơn lươn ở Miền Nam. Lươn thường bắt mồi vào ban đêm và tìm mồi bằng khứu giác là chính, vào mùa sinh sản lươn có thể không ăn. Lươn có tính ăn rất khó chịu, lươn có thể nhịn đói dài ngày, có thể nhịn không ăn cho đến chết nếu đổi thức ăn đột ngột, thường không ăn thức ăn ương thối (Nguyễn Chung, 2007). Khi nuôi trong ao, thức ăn tốt nhất cho lươn là giun đất. Ngoài ra có thể cho lươn ăn thịt trai, phụ phế phẩm…(Hồ Lư, 2003). Ta cũng có thể tập cho lươn ăn cám, bã đậu, các loại rau quả băm vụn. Hầu hết các trại lươn trên thế giới đều dùng thức ăn nhân tạo có năng lượng cao, giàu đạm. Thức ăn tổng hợp có dạng hồ ướt cho lươn con và dạng viên ép hơi nước hay ép viên đùn với những kích thước khác nhau cho từng giai đoạn phát triển. Hệ số thức ăn từ 0,9-1,9 (Oded Goldan et al, 1998 trích bởi Lý Văn Khánh, 2007). Tuy nhiên ở Việt Nam vẫn chủ yếu dùng thức ăn tươi sống, đây cũng là một khía cạnh cần nghiên cứu thêm. 2.1.4. Đặc Điểm sinh trưởng Sinh trưởng của lươn phụ thuốc vào rất nhiều yếu tố, nhưng nhìn chung tốc độ sinh của lươn tương đối chậm hơn so với một số giống loài thủy sản khác. Lươn năm thứ nhất nuôi lớn nhanh về chiều dài, sau đó tăng về trọng lượng là chủ yếu. Lươn con 3-4 tháng tuổi có thể dài 20-27cm, nặng 18-60g/con, lươn 6 tháng tuổi có thể dài 36-48 cm nặng 60-100g/con (Nguyễn Chung, 2007). Lươn ngoài tự nhiên sau một năm tuổi có thể đạt trọng lượng 200-300g/con (Nguyễn Văn Kiểm và Bùi Minh Tâm, 2005). Lươn có khả năng tồn tại khi nhiệt độ dưới 0oC, nhiệt độ thích hợp cho sinh trưởng của lươn từ 25-280C. Khi nhiệt độ thấp hơn 280C lươn bỏ ăn và dưới 100C lươn sẽ chui rúc xuống bùn để trú đông (Nguyễn Văn Kiểm, Bùi Minh Tâm, 2005). 10 2.1.5. Đặc điểm hô hấp Lươn là loài sống chui rúc trong nền đáy, nơi có hàm lượng oxy thấp và biến động lớn. Để thích nghi, lươn có một số biến đổi như: mang lươn đã thoái hóa gồm 3 đôi, không thấy rõ mép mang, thớ mang nhỏ ngắn hình cầu lông (Đức hiệp, 1999), mang mở ra có dạng hình chữ V đặt ở mặt dưới của đầu cho phép những bong bóng khí dễ dàng hút vào trong mang. Thành khoang hầu của lươn mỏng có nhiều mạch máu giúp cho việc trao đổi khí ở đây xảy ra khi lươn đớp khí. Ngoài ra, Da lươn thuộc loại da trơn có nhiều nhớt và dưới da có nhiều mạch máu nhỏ nên rất thuận lợi cho việc trao đổi khí qua da. Theo Đỗ Thị Thanh Hương và Trần Thị Thanh Hiền (2000) thì tỉ lệ hô hấp qua da của lươn là 17-32%, khi nhiệt độ thấp (khoảng 160C) lượng oxy cung cấp cho cơ thể được lấy qua da nhiều hơn qua mang. Thí nghiệm cho thấy khi để lươn trên cạn, da khô, chúng sẽ chết sau 12-20 giờ, nhưng nếu giữ cho da ướt sẽ chết sau 27-70 giờ, nếu không được tiếp xúc trực tiếp với không khí lươn sẽ chết sau 4-6 giờ mặc dù oxy trong nước đầy đủ (Nguyễn Văn Kiểm và Bùi Minh Tâm, 2005). Mức độ tiêu hao oxy của lươn cũng rất thấp so với các loài cá khác. Ở nhiệt độ 28-290C tiêu hao oxy của lươn (trọng lượng trung bình là 41,3g) là 39,35mgOxy/kg.h, cá mè trắng (38,9g) là 204mgOxy/kg.h, cá trắm cỏ (74g) là 161mgOxy/kg.h (Lý Văn Khánh, 2007). Hô hấp là biểu hiện của quá trình trao đổi chất của cơ thể nên nó phụ thuộc vào các yếu tố bên trong và bên ngoài. 2.1.6. Sự điều hòa áp suất thẩm thấu ở cá Thành phần ion trong máu sự trao đổi ion qua màng tế bào Máu bao gồm tế bào máu và huyết tương. Trong huyết tương ngoài các chất đạm, đường, mỡ, fribinogen còn chứa các chất điện phân. Chất điện phân bao gồm các ion trong thành phần của muối hòa tan chủ yếu là Na+, K+, Ca2+, Mg2+, Cl-, CO32-,PO42-.. Theo Robertson (1954) thì trong huyết tương cá xương biển chứa 92% [Na+], chưa đến 1% [K+], 97% [Cl-] trong tổng số anion. Nồng độ [HCO3-] và [HCO3-] trong huyết tương cao hơn của nước biển. còn [Na+] huyết tương chỉ bằng 38% và [Mg2+]bằng 4% nước biển. Các ion này tồn tại trong máu theo một tỉ lệ tương tự như nước biển. nghĩa là cứ 100 ion Na+ thì có 2 ion Na+ và 2 ion Ca2+. Tỷ lệ như vậy thích hợp cho hoạt động trao đổi chất của tế bào (trích bởi Bùi Lai và ctv, 1985). Tuy nhiên tỉ lệ này không giống nhau hoàn toàn ở tất cả các loài. Sự hấp thu ion vào cơ thể theo đường thức ăn và sự thẩm thấu nên thành phần ion trong máu rất phụ thuộc vào điều kiện môi trường sống. 11 Màng tế bào là ranh giới ngăn cách tế bào sống với môi trường xung quanh. Nó đóng vai trò căn bản điều hòa sự di chuyển của vật chất qua màng theo yêu cầu của tế bào. Tất cả các chất muốn vào tế bào đều phải đi qua các kênh hay bơm theo một tỉ lệ và một hướng nhất định. Có 2 cách vận chuyển các chất qua màng tế bào là vận chuyển thụ động và tích cực. sự vận chuyển thụ động là sự vận chuyển các chất từ nơi có nồng độ cao sang nơi có nồng độ thấp thông qua một số kênh. Sự vận chuyển tích cực giúp tống các chất tích tụ không hòa tan trong màng và những phân tử lớn thoát ra khỏi màng thông qua các bơm chuyên biệt. Tham gia vào hoạt động của bơm có sự đóng góp rất lơn của hai ion là Na+ và K+. Sự gắn vào kênh và thoát ra của ion Na+ và K+ phối hợp một cách nhịp nhàng cùng với năng lượng ATP làm cho kênh này đóng mở như một cái bơm giúp cho glucose được vận chuyển qua màng dễ dàng (Nguyễn Thu Thủy, 2004) Áp suất thẩm thấu Máu là phần tử của môi trường trong, bất kỳ sự thay đổi nào của môi trường trong đều ảnh hưởng đến hoạt động sống của tế bào. Vì máu lưu thông qua bề mặt rộng lớn của cơ thể với một tốc độ tương đối nhanh nên phần dịch ngoại bào (máu) là quan trọng nhất. Máu có nhiều chức năng quan trọng như vận chuyển các chất dinh dưỡng, oxy và CO2, chức năng điều hòa thể dịch và duy trì môi trường trong. Trong đó áp suất thẩm thấu và pH là những yếu tố quan trọng giúp duy trì hoạt động sống bình thường của các tế bào. Áp suất thẩm thấu của một dung dịch là giá trị để chỉ lượng nước có xu hướng đi vào trong dung dịch bởi sự thẩm thấu. do đó dưới một điều kiện nhiệt độ và áp suất nhất định, nước sẽ di chuyển từ dung dịch có áp suất thẩm thấu thấp sang dung dịch có áp suất thẩm thấu cao khi hai dung dịch được ngăn cách bởi một màng thấm chọn lọc. Ở trong cơ thể, màng tế bào là màng bán thấm và sự chênh lệch nồng độ các chất hòa tan trong dịch tế b