Màng tế bào, mối tương quan giữa cấu trúc và chức năng của nó trong hoạt động sống của tế bào

PHẦN 1. MỞ ĐẦU Cơ thể sống được hình thành đầu tiên cùng với việc tạo ra một “lớp hàng rào sinh học” bao bọc, tách biệt bản thân nó với môi trường xung quanh. “Lớp hàng rào sinh học” này được định nghĩa là “màng tế bào” hay màng sinh chất (plasma membrane) tạo cho tế bào có khả năng tổ chức và điều hòa các hoạt động sống bên trong của nó. Bản chất cấu trúc của màng sinh chất ít nhất bao gồm 2 lớp phân tử lipid phân cực kết hợp với các phân tử protein. Nhờ cấu trúc này, màng sinh chất có rất nhiều đặc điểm kỳ diệu là thực hiện các trình tự phản ứng biến đổi hóa sinh của tế bào, là trung tâm của các quá trình bảo tồn năng lượng và thông tin giữa các tế bào trong cơ thể, giữa cơ thể với môi trường. Do bản chất cấu trúc hóa học của màng sinh chất rất đặc biệt nên đặc tính của màng là mềm dẻo, linh động, có thể tự khép kín và tự phá vỡ để dung hợp (fusion) giữa chúng với nhau, dễ dàng thực hiện khả năng xuất bào (exocytosis) và nhập bào (endocytosis), là cơ chế của quá trình bài tiết các phân tử lớn được tổng hợp trong tế bào cũng như cơ chế của sự thực bào (phagocytosis) trong đáp ứng miễn dịch hoặc thực hiện khả năng phân chia của tế bào (mitosis) trong sinh trưởng và phát triển của cơ thể sống. Màng sinh chất không phải là một hàng rào thụ động trong trao đổi chất giữa tế bào với môi trường mà nó có tính chọn lọc. Trong tế bào màng sinh chất giúp cho việc tổ chức và điều hòa quá trình sinh học ở các xoang riêng biệt như màng nhân, màng ty thể, màng lạp thể vv… Có thể khẳng định màng tế bào có cấu trúc rất tinh vi, phù hợp với chức năng của nó. Chính vì vậy việc nghiên cứu về cấu trúc và chức năng của màng sinh chất ở mức độ hiển vi và phân tử từ lâu đã được các nhà tế bào học quan tâm. Mặt khác, chu kỳ tế bào, các hình thức phân chia tế bào nhân thực (eucaryote), các nhân tố ảnh hưởng tới sự phân bào bình thường và không bình thường, ý nghĩa sinh học và khả năng ứng dụng sự phân chia tế bào trong công nghệ sinh học cũng là một vấn đề hết sức quan trọng đang được các nhà khoa học quan tâm. Xuất phát từ những lý do trên, em tiến hành nghiên cứu tiểu luận về màng tế bào, mối tương quan giữa cấu trúc và chức năng của nó trong hoạt động sống của tế bào, những hiểu biết về chu kỳ tế bào, sự phân bào và những khả năng ứng dụng của sự phân chia tế bào trong công nghệ sinh học. PHẦN 2. NỘI DUNG MÀNG TẾ BÀO, SỰ PHÂN HOÁ ĐA DẠNG CỦA HỆ THỐNG MÀNG SINH CHẤT, NHỮNG ĐẶC TÍNH VÀ VAI TRÒ CỦA MÀNG TRONG ĐỜI SỐNG TẾ BÀO. LIÊN HỆ NHỮNG THÀNH TỰU NGHIÊN CỨU BỆNH LÝ TẾ BÀO. 1. Màng tế bào (Cell membrane) Màng tế bào gồm hai thành phần chính là màng bảo vệ (vỏ, thành tế bào) và màng sinh chất (màng plasma). Ngoài ra còn có khoảng gian bào. 1.1. Màng bảo vệ Màng bảo vệ của tế bào động vật Tế bào động vật có lớp áo (cell coat) liên kết với màng sinh chất, lớp này được cấu tạo từ proteoglican do tế bào tiết ra, lớp áo có vai trò quan trọng trong việc liên kết các tế bào cạnh nhau tạo nên mô, trao đổi chất và truyền đạt thông tin di truyền [2]. Một số đơn bào hoặc tế bào vỏ của tiết túc có một lớp vỏ dày che phủ phía ngoài màng sinh chất. Lớp vỏ này có nguồn gốc từ các sản phẩm tiết đặc biệt của tế bào, thường là chất nhầy hoặc các kitin có thấm muối canxi [7]. 1.1.2. Màng bảo vệ của tế bào thực vật Tế bào thực vật có lớp thành vững chắc bao bọc ngoài màng sinh chất. Lớp thành này có thành phần hoá học chủ yếu là xenluloza, hemixenluloza và pectin. Ở một số tế bào, thành còn thấm thêm lignin, các chất sáp, các chất khoáng có gốc canxi hay silic [7]. Màng bảo vệ của tế bào vi sinh vật Đối với đa số nấm, tế bào có thành bằng chất kitin. Tế bào vi khuẩn được bao bọc bởi lớp thành với kích thước khác nhau tuỳ loại. Nhìn chung thành tế bào vi khuẩn Gram dương dày hơn so với của vi khuẩn Gram âm. Thành phần hoá học cơ bản của thành tế bào vi khuẩn là hai loại cao phân tử là axit teicoic (không có ở Gram âm) và glucopeptit, ngoài ra còn có một số amino acid và polysaccarid [1] [2] [7]. Màng tế bào của vi khuẩn Gram dương và Gram âm Ở một số vi khuẩn phía ngoài thành tế bào còn được bao bọc bởi lớp vỏ nhày dày khoảng 0,2 mm có khi dày tới 10 – 20 mm, một số khác không có lớp vỏ nhày nhưng lại được bao bọc bởi lớp dịch nhày không có giới hạn và cầu trúc nhất định. Nước chiếm tới 98% thành phần hoá học của lớp vỏ nhày và lớp dịch nhày còn lại là các hợp chất hidratcacbon phức tạp gồm các polysaccarit, homopolysaccarit hoặc heteropolysaccarit [1] [6]. Màng bảo vệ có chức năng quan trọng trong việc giữ hình dạng ổn định của tế bào, duy trì áp suất thẩm thấu, tham gia vào phân bào, chống chịu các điều kiện bất lợi, chống lại hiện tượng thực bào… [1] [6] Màng sinh chất (plasma membrane) Thành phần hoá học của màng Màng sinh chất được cấu tạo từ ba thành phần gồm lipit, protein và carbohydrat. Do lipit và protein chiếm tỷ lệ lớn trong màng nên người ta còn gọi màng sinh chất là màng lipoprotein. Lipit của màng gồm hai loại [4] [7] [9]: + Photphotlipit chiếm khoảng 55% thành phần lipit của màng tế bào. Có nhiều loại photpholipit, bốn loại chiếm tỷ lệ nhiều nhất là: phosphatidylcholin, sphingomyelin, phosphatidyl ethanolamin, phosphatidylserin. + Cholesterol là một loại steroid trung tính, chiếm tỷ lệ 25 – 30% lipit màng, ở tế bào gan nó chiếm tới 40%. Cả hai loại đều có một đầu ưa nước và một đầu kỵ nước. Lớp lipit kép của màng tế bào Protein màng: cho đến nay đã phát hiện khoảng 50 loại protein màng. Các protein màng cũng được chia thành hai loại: + Protein xuyên màng: chiếm tới 70% protein màng. Một số loại protein xuyên màng quan trọng: Glycophorin, BADN3, các enzyme vận tải… + Protein màng ngoại vi: chiếm khoảng 30% protein màng, hoạt tính enzyme màng phụ thuộc chủ yếu vào loại protein màng [9]. Protein màng ngoại vi có nhiều loại, tiêu biểu là Fibronectin nằm ở phía ngoài màng và 4 loại protein là actin, spectrin, ankyrin, bADN4.1 nằm ở phía trong màng [7]. Carbohydrat màng tế bào: carbohydrat xuất hiện ở màng tế bào dưới dạng các oligosaccarit còn dạng polysaccarit gặp ở tế bào động vật [9]. Ngoài ra màng sinh chất còn chứa các thành phần khác như: các ion liên kết, các ion tự do và nước ở dang liên kết hoặc tự do [9]. Mô hình phân tử và tính linh động của màng [3] [5] [7] [ 9] [9] Màng sinh chất là một loại màng mỏng, khoảng 7,5 – 10 nm, bao quanh tế bào chất, gồm hai lớp xẫm màu song song kẹp giữa một lớp nhạt. Lớp nhạt là lớp phân tử kép lipit còn hai lớp xẫm là đầu của các phân tử protein lồi ra khỏi lớp kép lipit tạo thành. Mô hình “khảm động” của một mảnh màng Sự sắp sếp của các phân tử lipit: Các phân tử lipit xếp thành hai lớp ép sát nhau nên được gọi là lớp phân tử kép lipit với đầu kỵ nước quay ra ngoài quay ra phía ngoài hoặc vào trong tế bào và đầu kỵ nước quay vào giữa, nơi tiếp giáp của hai lớp phân tử lipit. Tính chất kỵ nước này làm cho các phân tử lipit luôn có xu hướng kết dính lại với nhau để đầu kỵ nước khỏi tiêp xúc với nước, nhờ có tính chất này mà màng có khả năng tự động khép kín và tái hợp nhanh. Các loại photpholipit xếp xen kẽ nhau, từng phân tử có thể tự quay quanh trục của mình và đổi chỗ cho các phân tử trong cùng lớp, sự đổi chỗ giữa các phân tử của hai lớp rất hiếm xảy ra. Sự vận động đổi chỗ thường xuyên của các phân tử photpholipit đã tạo nên tính lỏng linh động của màng. Trong khung lipit của màng tế bào Eukaryota còn có các phân tử cholesterol sắp xếp xen kẽ giữa các phân tử photpholipit tạo thêm tính ổn định của khung, tỷ lệ photpholipit/cholesterol càng cao thì tính linh động của màng càng giảm [2] [3] [7]. Sự sắp xếp của các phân tử protein màng: Lớp kép lipit là phần cơ bản của màng sinh chất, tạo thành giá đỡ cho các phân tử protein xuyên màng, các phân tử loại này có phần kỵ nước nằm xuyên suốt màng, dấu trong lớp kép lipit còn hai đầu ưa nước của phân tử thì thò về hai phía bề mặt của màng, nhiều loại protein có đầu thò vào phía bào tương mang nhóm cacboxyl (COO-) tích điện âm khiến chúng đẩy nhau nhờ đó mà các protein xuyên màng phân bố đồng đều trong màng sinh chất. Có loại protein chỉ xuyên qua màng một lần, có loại xuyên qua nhiều lần, có khi tới 6 – 7 lần. Protein xuyên màng có khả năng chuyển động quay và di động kiểu tịnh tiến trong khung lipit, do đó nó cũng ghóp phần tạo nên tính linh hoạt của màng. Các phân tử protein ngoại vi gặp ở mặt ngoài hoặc mặt trong tế bào, chúng liên kết với các đầu thò ra hai bên màng của protein xuyên màng bằng lực hút tĩnh điện hoặc bằng các liên kết kỵ nước. Sự sắp xếp của carbohydrat màng tế bào: Các oligosaccarit gặp ở mặt ngoài của màng sinh chất, chúng gắn vào đầu ưa nước của các protein xuyên màng, đầu ưa nước của khoảng 1/10 các phân tử lipit lớp ngoài cũng liên kết với các oligosaccarit. Sự liên kết với các oligosaccarit gọi là sự glycosyl hóa, biến protein thành glycoprotein, lipit thành glycolipit. Glycoprotein và glycolipit tích điện âm làm cho toàn bộ bề mặt tế bào của đa số động vật tích điện âm. Một số tính chất khác của màng sinh chất [7] Ngoài tính linh động, màng sinh chất còn có nhiều đặc tính quan trọng khác như tính thấm chọn lọc, tính không cân xứng… Tính thấm chọn lọc của màng sinh chất: đặc tính này thể hiện ở chỗ nó cho một số chất ra vào dễ dàng trong khi đó lại cản trở sự di chuyển của một số chất khác. + Các chất không phân cực, kỵ nước hoà tan trong lipit qua màng dễ dàng hơn so với các chất phân cực, ưa nước. + Các protein xuyên màng cho phép các chất có kích thước khác nhau qua màng với chiều hướng và tốc độ khác nhau. Tính không cân xứng của màng sinh chất: + Do hai lớp lipit có thành phần photpholipit khác nhau. + Do sự không cân xứng của hai đầu các protein xuyên màng. + Do sự phân bố không đều của các protein ngoại vi. + Do sự phân bố của các oligosaccarit, các phân tử này chỉ gặp ở mặt ngoài của màng sinh chất. Vai trò của màng sinh chất [1] [2] [3] [4 ] [7] [8] [9] Màng sinh chất thực hiện các chức năng cơ bản sau đây: + Vận chuyển các chất dựa vào gradien nồng độ, có những hình thức sau: vận chuyển thụ động, vận chuyển chủ động, thực bào và ẩm bào. + Bao bọc tế bào, tạo cho tế bào một ranh giới riêng. + Trao đổi thông tin qua màng: màng tế bào phát đi và thu nhận thông tin chuyển vào môi trường nội bào để điều chỉnh các hoạt động sống giữa các tế bào. Quá trình này liên quan đến các thụ thể (receptor) có trên bề mặt tế bào. + Xử lý thông tin: nhận diện tế bào quen, lạ, kẻ thù để có phản ứng đúng; kích thích hoặc ức chế tiếp xúc giữa các tế bào, giữa tế bào với cơ chất. + Làm giá thể cho các enzyme xúc tác các phản ứng sinh hoá trên màng, tham gia vào sự phân bào của vi khuẩn nhờ cấu trúc mesoxom. + Cố định các chất độc, dược liệu, virus, tạo ra sự đề kháng của tế bào bằng các cấu trúc trên màng. + Màng tế bào còn là nơi dính bám của các cấu trúc trong tế bào. Sự phân hoá đa dạng của màng sinh chất Sự phân hoá đa dạng của màng sinh chất nhằm thích nghi với các chức năng khác nhau như tăng cường mối liên hệ giữa các tế bào cạnh nhau, tăng cường hấp thụ, chế tiết, dẫn truyền… Tăng cường mối liên kết giữa các tế bào cạnh nhau [2] [3] [4] [5] Ở cơ thể đa bào, hai tế bào cạnh nhau liên kết với nhau qua khoảng gian bào nhờ các nối kết gian bào. Ở vùng nối kết gian bào có sự thay đổi về cấu tạo và hình dạng của màng, có sự tham gia của các protein liên kết và sự tạo thành phức hệ vi sợi trong tế bào chất. Có ba loại nối kết gian bào: Các cầu nối gian bào: Đó là các nối kết giữa hai tế bào cạnh nhau, ở đó hai màng sinh chất tiếp cận nhau đến nỗi không thể phân biệ được hai màng. Các cầu nối được hình thành là do sự liên kết của protein – connexin tồn tại trong màng của hai tế bào. Nhờ các cầu nối gian bào mà hai tế bào cạnh nhau có thể trao đổi chất với nhau một cách trực tiếp, nhanh chóng. Các nối kết vững chắc hay các thể liên kết (thể nối - thể dây chằng) Các cấu trúc này được hình thành do sự thay đổi hình dạng của màng sinh chất, sự tham gia của protein liên kết và các phức hệ vi sợi tế bào chất. Thể liên kết góp phần tăng cường độ liên kết giữa hai tế bào cạnh nhau về mặt cơ học. Qua phần nối kết không có sự trao đổi chất giữa hai tế bào như ở các cầu nối gian bào. Có những kiểu nối kết kém vững chắc như nối kết vùng (nối kết bao quanh toàn bộ tế bào) hoặc nối kết điểm (nối kết chỉ định khu ở một phần tế bào ở dạng vòng hoặc ô van). Các cầu nối sinh chất Loại liên kết này có ở tế bào thực vật. Ở các tế bào này có thành xenlulozơ bao bọc, do đó để đảm bảo độ liên kết và trao đổi giữa các tế bào cạnh nhau thì màng sinh chất và thành tế bào có những biến đổi để hình thành các cầu nối sinh chất. Nhờ các cầu nối này mà các tế bào có thể trao đổi chất trực tiếp với nhau. Quá trình vận chuyển nước và muối khoáng từ rễ vào thân là nhờ các cầu nối sinh chất. Tăng cường hấp thụ và chế tiết [2] [3] [4] [5] Trên bề mặt tế bào, có những cấu trúc chuyên biệt của màng để đảm nhiệm các chức năng khác nhau như: vi mao, mâm khía. Vi mao: các vi mao gặp ở một số loại tế bào chuyên hoá như tế bào biểu mô ruột, tế bào ngoại tiết… Ở các loại tế bào này màng sinh chất ở phần đỉnh lồi lên tạo thành các vi mao giống như các lông nhỏ. Vi mao có đường kính 80 – 100 nm, dài 0,6 – 0,8 mm, số lượng 3000/tế bào. Vi mao được cấu tạo gồm màng sinh chất, bên trong là khối tế bào chất có chứa bó sợi actin gồm 10 – 50 vi sợi, có chức năng cố định vi mao. Nhờ các vi mao mà bề mặt ruột non tăng lên 600 lần với diện tích hấp thu rộng tới 500 m2. Mâm khía: đối với một số loại tế bào thì phần màng đáy lõm sâu vào bên trong khối tế bào chất tạo thành các ô ngăn cách nhau, trong các ô có chứa nhiều ty thể. Cấu trúc mâm khía làm tăng diện tích bề mặt của màng, đáp ứng sự vận chuyển tích cực của các chất. Cấu trúc này gặp ở tế bào biểu mô ống thận, tế bào tuyến ngoại tiết, tuyến muối… Sự phân hoá của màng sinh chất tạo nên các cấu trúc chuyên biệt khác [1 ] [4] [6] Màng sinh chất của một số vi khuẩn và nguyên sinh động vật còn phân hoá để tạo nên các cầu trúc đặc biệt khác như roi, nhung mao, mesosome… Ở tế bào vi khuẩn, màng sinh chất gấp nếp tạo thành một cấu trúc đặc biệt là mesosome. Mesosome có đường kính khoảng 2500 Angstron, gồm nhiều lớp màng bện chặt với nhau, chiều dày của mỗi lớp màng vào khoảng 75 Angstron, đó là nơi định vị ADN của tế bào nhân sơ, đóng vai trò là điểm khởi đầu của tế bào của quá trình nhân đôi ADN, khi nhiễm sắc thể tách đôi thì các mesosome cũng đồng thời tách đôi, chúng xa dần nhau và kéo theo ADN tách xa nhau, hình thành vách ngăn phân chia hai tế bào. Roi là cơ quan vận động của tinh trùng và một số vi sinh vật. Đó là những sợi nguyên sinh chất rất mảnh, xuất phát từ lớp ngoại nguyên sinh chất rồi xuyên qua màng sinh chất và thành tế bào để ra ngoài. Về cấu trúc siêu vi, roi có dạng hình trụ được bao bọc bởi lớp màng lipoprotein dày khoảng 9 nm, bên trong là hệ thống vi ống xếp song song gồm một đôi vi ống trung tâm và 9 đôi vi ống ngoại biên (công thức 9 + 2). Tinh trùng chỉ có một roi bơi, một số vi sinh vật có thể có tới 30 roi, một roi có chiều dài từ 6 – 30 mm, đường kính từ 10 – 30 nm. Nhung mao có cấu tạo tương tự roi bơi nhưng ngắn hơn và có số lượng rất lớn. Có hai loại nhung mao là nhung mao thường (type I) với số lượng khoảng vài trăm/tế bào và nhung mao giới tính (type II) với số lượng rất ít khoảng từ 1 – 4/tế bào, loại này dài hơn nhung mao thường. Những thành tựu nghiên cứu bệnh lý tế bào [10] Đa số các bệnh tật của con người là do các tế bào ngưng hoạt động hay không làm việc theo đúng như chức năng đặc hiệu của nó hoặc bởi các mô của thân thể bị huỷ hoại. Do sự rối loạn trong quá trình trao đổi vật chất di truyền hoặc tác động của các tác nhân ngoại cảnh (hoá chất, tia phóng xạ, tia tử ngoại…) dẫn tới những tổn thương của các phân tử cấu tạo nên tế bào, kết quả là hoạt động sống và chức năng của tế bào bị ảnh hưởng. Nếu các tổn thương đó nghiêm trọng có thể gây nên sự chết của tế bào hoặc sự chậm chễ trong phân bào. Sự tổn thương của nhiều tế bào có thể dẫn đến tổn thương ở mô với nhiều mức độ khác nhau. Ví dụ, tổn thương ở máu và cơ qua tạo máu có thể gây ung thư máu, tổn thương ở bào thai có thể gây chết hoặc các dị tật bẩm sinh, tổn thương ở các mô sinh dục có thể gây vô sinh… Do các tổn thương có thể chưa biểu hiện ra ngoài mà còn trải qua một thời kỳ tiềm tàng nên việc chẩn đoán sớm mầm bệnh có ý nghĩa rất lớn, đặc biệt là các bệnh di truyền chưa có biện pháp chữa trị. Ngày nay nhờ các kỹ thuật nuôi cấy tế bào, xét nghiệm sinh hoá và đặc biệt là các kỹ thuật sinh học phân tử mà người ta có thể nhận biết được các tác nhân gây bệnh và các biến đổi trong tế bào một cách nhanh chóng và chính xác. Trong các bệnh lý của tế bào thì những bệnh liên quan đến tổn thương vật chất di truyền thường gây nên những hậu quả rất nghiêm trọng. Để điều trị tận gốc những loại bệnh này người ta đã sử dụng liệu pháp gene (chữa bệnh từ gene) tức là thay gene hỏng gây bệnh bằng các gene lành. Liệu pháp gene có thể thực hiên ở hai mức độ: thực hiện với tế bào soma hoặc tế bào sinh dục. Nhờ liệu pháp gene mà người ta đã thành công trong việc chữa trị đột biến gene gây chết tế bào lympho T. Kể từ năm 1998, với những hiểu biết về chức năng của tế bào gốc hiện diện ở phôi bào, người ta đã nghiên cứu sử dụng chúng trong các phương pháp trị liệu. Do những ưu thế về hiệu quả trị liệu và độ an toàn vượt trội so với liệu pháp gene và liệu pháp cấy ghép cơ quan nên có thể nói liệu pháp tế bào là một bước tiến nhảy vọt trong ngành y - sinh học đầu thế kỷ 21. Liệu pháp tế bào gồm nhiều khâu với những vi thao tác phức tạp, trước hết tiến hành phân lập tế bào gốc rồi nuôi dưỡng chúng trong môi trường thích hợp để các tế bào đó gia tăng sinh sản thêm các tế bào giống như vậy, sau đó dùng các thủ thuật để kích thích chúng tự phát triển thành mô rồi đem cấy vào cơ thể thay thế các mô bị bệnh. Tế bào gốc có thể cung cấp cho chúng ta một nguồn nguyên liệu mới phong phú có thể thay thế các tế bào và mô đã bị hỏng nhằm chữa trị các chứng bệnh nan y mà y học hiện nay vẫn bó tay. Chẳng hạn như việc chữa trị bệnh tim, ung thư, tiểu đường, mất trí nhớ… Có thể nói hầu như các bệnh nan y hiện nay đều có nhiều cơ may điều trị bởi việc sử dụng tế bào gốc. Ngoài ra, sự chuyển hóa bất thường về lipid qua màng tế bào có thể dẫn đến các rối loạn và gây ra nhiều bệnh tật như béo phì, gan nhiễm mỡ, đặc biệt là làm tăng hàm lượng lipoprotein trong máu dẫn đến nguy cơ xơ vữa động mạch, từ đó dẫn đến các biến chứng nặng về tim mạch như tăng huyết áp, bệnh lý động mạch vành, nhồi máu cơ tim. Đối với bệnh gan nhiễm mỡ thì tỷ lệ mỡ trong gan trên 13%. Nếu soi lát cắt gan dưới kính hiển vi thường có thể phát hiện các giọt mỡ bên trong bào tương của tế bào gan, các giọt mỡ này đẩy nhân tế bào gan ra sát màng tế bào. Gan nhiễm mỡ mãn tính có thể dẫn đến sơ gan do một số tế bào gan bị chèn ép, hoại tử và bị thay bằng mô sơ. Còn đối với bệnh béo phì, là tình trạng tích triglycerid quá mức bình thường tại mô mỡ trong cơ thể. Hậu quả làm tăng nguy cơ mắc một số bệnh như tiểu đường typ 2, bệnh tim mạch, sỏi mật, khó thở và đau khớp. CHU KỲ TẾ BÀO, CÁC HÌNH THỨC PHÂN CHIA TẾ BÀO NHÂN THỰC. CÁC NHÂN TỐ ẢNH HƯỞNG TỚI SỰ PHÂN BÀO BÌNH THƯỜNG VÀ KHÔNG BÌNH THƯỜNG. Ý NGHĨA SINH HỌC VÀ KHẢ NĂNG ỨNG DỤNG SỰ PHÂN CHIA TẾ BÀO TRONG CÔNG NGHỆ SINH HỌC Chu kỳ tế bào [4] [9] [12] Chu kỳ tế bào là khoảng thời gian được tính từ khi tế bào hình thành nhờ sự phân bào của tế bào mẹ cho tới khi nó kết thúc phân bào để hình thành các tế bào mới. Chu kỳ tế bào gồm hai thời kỳ chính: - Gian kỳ: là thời kỳ giữa hai lần phân chia tế bào. Tất cả các hoạt động sống chủ yếu (trao đổi chất, sinh trưởng) và sao chép bộ máy di truyền được thực hiện trong giai đoạn này. - Thời kỳ phân bào: là thời kỳ tế bào phân chia để hình thành các tế bào con. Như vậy, sự phân chia tế bào chỉ chiếm một phần của chu kỳ tế bào. Tuỳ từng loại tế bào mà thời gian của các giai đoạn là khác nhau, tuy nhiên sự dài ngắn của chu kỳ tế bào chủ yếu là do gian kỳ quyết định. Chu kỳ tế bào 1.1. Gian kỳ Gian kỳ lại được chia thành các pha: G1, S và G2. Pha G1 (Gap 1): còn gọi là pha trước tái bản, được tính từ ngay sau khi tế bào p