Tóm tắt Luận án Đánh giá các dòng TGMS mới và khả năng sử dụng trong chọn tạo giống lúa lai hai dòng ở phía bắc Việt Nam

HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM PHẠM VĂN THUYẾT ĐÁNH GIÁ CÁC DÕNG TGMS MỚI VÀ KHẢ NĂNG SỬ DỤNG TRONG CHỌN TẠO GIỐNG LÖA LAI HAI DÕNG Ở PHÍA BẮC VIỆT NAM CHUYÊN NGÀNH: DI TRUYỀN VÀ CHỌN GIỐNG CÂY TRỒNG MÃ SỐ: 62 62 01 11 TÓM TẮT LUẬN ÁN TIẾN SĨ HÀ NỘI - 2017 Công trình hoàn thành tại: HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM Ngƣời hƣớng dẫn: 1. PGS.TS. LÊ QUỐC DOANH 2. PGS.TS. TRẦN VĂN QUANG Phản biện 1: PGS. TS. NGUYỄN THỊ TRÂM Hội Giống cây trồng Việt Nam Phản biện 2: PGS. TS. VŨ ĐÌNH HOÀ Học viện Nông nghiệp Việt Nam Phản biện 3: PGS. TS. NGUYỄN TRÍ HOÀN Viện Cây lƣơng thực và Cây thực phẩm Luận án sẽ được bảo vệ trước Hội đồng đánh giá luận án cấp Học viện họp tại: Học viện Nông nghiệp Việt Nam Vào hồi giờ, ngày tháng năm 2017 Có thể tìm hiểu luận án tại thƣ viện: - Thƣ viện Quốc gia Việt Nam - Thƣ viện Học viện Nông nghiệp Việt Nam 1 PHẦN 1. MỞ ĐẦU 1.1. TÍNH CẤP THIẾT CỦA ĐỀ TÀI Ở Việt Nam, sản xuất lúa lai thương phẩm tăng tương đối nhanh, năm 1989 bắt đầu đưa vào gieo trồng, đến năm 2016, diện tích lúa lai đạt 650.000 ha, chiếm 9,0% diện tích lúa cả nước. Diện tích lúa lai những năm đầu đưa vào Việt Nam chưa được mở rộng do giá thành hạt lai khá cao không phù hợp với điều kiện sản xuất của người nông dân. Để giảm giá thành hạt giống và tạo ra các giống phù hợp với điều kiện Việt Nam, chúng ta đã tập trung nghiên cứu chọn tạo ra các dòng bố mẹ mới phù hợp với điều kiện trong nước, có đặc điểm nông sinh học tốt, khả năng kết hợp cao và dễ sản xuất hạt lai, con lai F1 có năng suất cao và ổn định, chất lượng gạo tốt, nhiễm nhẹ sâu bệnh (Nguyễn Thị Trâm và cs., 2010). Tuy nhiên, hiện nay tình trạng biến đổi khí hậu diễn ra hết sức phức tạp, ảnh hưởng ngày càng trầm trọng đối với sản xuất nông nghiệp nên nhiều nước trên thế giới đã đưa ra chương trình hành động và biện pháp kỹ thuật để ứng phó với hiện tượng này. Một trong những biện pháp đó là tập trung chọn tạo những giống cây trồng trong đó có chọn tạo giống lúa thích ứng với biến đổi khí hậu (chịu hạn, chịu mặn, chịu ngập úng, chịu nóng) (Bùi Chí Bửu và cs., 2014). Để chọn tạo được các giống lúa lai hai dòng có thời gian sinh trưởng ngắn, năng suất cao, chất lượng tốt, thích ứng với biến đổi khí hậu (đặc biệt là khả năng chịu nóng) cần có nghiên cứu hệ thống từ việc sàng lọc các dòng bố mẹ hiện có, chọn tạo các dòng bố mẹ mới có nhiều đặc điểm nông sinh học tốt, khả năng kết hợp cao, tính dục ổn định, chất lượng cao và chống chịu điều kiện bất thuận sinh học và phi sinh học. 1.2. MỤC TIÊU NGHIÊN CỨU - Sàng lọc được các dòng mẹ TGMS mới và các dòng bố cho phấn có nhiều đặc điểm nông sinh học tốt, đặc điểm tính dục ổn định, khả năng kết hợp cao, chịu nóng tốt phục vụ cho công tác chọn tạo giống lúa lai hai dòng. - Lai tạo và chọn lọc được một số tổ hợp lúa lai hai dòng có thời gian sinh trưởng ngắn, năng suất cao, chất lượng tốt và chịu nóng ở các tỉnh phía Bắc Việt Nam. 1.3. ĐỐI TƯỢNG VÀ PHẠM VI NGHIÊN CỨU 1.3.1. Đối tƣợng nghiên cứu Sử dụng các dòng bất dục đực di truyền nhân mẫn cảm nhiệt độ (TGMS) do các cơ quan nghiên cứu trong nước chọn tạo và nhập nội từ Trung Quốc; các dòng bố có trong tập đoàn công tác của Viện Nghiên cứu 2 và Phát triển cây trồng, Học viện Nông nghiệp Việt Nam chọn tạo và nhập nội để phục vụ cho công tác nghiên cứu. 1.3.2. Phạm vi nghiên cứu - Đề tài chỉ tập trung đánh giá đặc điểm nông sinh học, đặc điểm tính dục của dòng mẹ, khả năng chịu nóng của dòng bố và khả năng kết hợp của các dòng bố mẹ; từ đó lai tạo, đánh giá và thiết lập qui trình sản xuất tổ hợp lúa lai hai dòng có thời gian sinh trưởng ngắn, năng suất cao, chất lượng tốt và chịu nóng. - Các thí nghiệm được triển khai tại Viện Nghiên cứu và Phát triển cây trồng, Học viện Nông nghiệp Việt Nam từ năm 2013 đến năm 2015. 1.4. NHỮNG ĐÓNG GÓP MỚI CỦA LUẬN ÁN - Xác định được gen bất dục dục đực mẫn cảm với nhiệt độ của 16 dòng TGMS hiện đang sử dụng phổ biến ở Việt Nam để chọn tạo giống lúa lai hai dòng. Tất cả các dòng TGMS này đều mang gen tms5, riêng dòng T827S có thêm gen tms4. - Xác định được 02 dòng mẹ (E13S, E15S), 04 dòng bố (R2, R29, R92, R527) có khả năng kết hợp chung cao về các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất thực thu và tuyển chọn được 08 dòng bố có khả năng chịu nóng tốt là: R16, R29, 11X37, R92, R94, 11X75, D1, RTQ2 phục vụ cho công tác lai tạo giống lúa lai hai dòng chịu nóng ở Việt Nam. - Chọn tạo thành công tổ hợp E15S/R29 (HQ21) có thời gian sinh trưởng ngắn (123-130 ngày trong vụ Xuân và 98-105 ngày trong vụ Mùa), năng suất cao (93,0 tạ/ha trong vụ Xuân và 71,0 tạ/ha trong vụ Mùa), nhiễm nhẹ sâu bệnh, có hạt gạo thon dài 7,1mm, tỷ lệ gạo xát 70,2%, cơm có mùi thơm nhẹ (điểm 2), độ ngon (điểm 3), đặc biệt có khả năng chịu nóng tốt. 1.5. Ý NGHĨA KHOA HỌC VÀ Ý NGHĨA THỰC TIỄN CỦA ĐỀ TÀI 1.5.1. Ý nghĩa khoa học - Đây là công trình nghiên cứu có hệ thống từ việc đánh giá dòng bố mẹ, lai tạo và thiết lập qui trình sản xuất giống lúa lai hai dòng có thời gian sinh trưởng ngắn, năng suất cao và chịu nóng ở Việt Nam. - Kết quả nghiên cứu của đề tài sẽ bổ sung thêm cơ sở lý luận và phương pháp đánh giá dòng bố mẹ, xác định gen bất dục mẫm cảm nhiệt độ (tms) và chọn tạo giống lúa lai hai dòng chịu nóng ở điều kiện miền Bắc Việt Nam. 1.5.2. Ý nghĩa thực tiễn - Cung cấp thêm thông tin về gen bất dục đực (tms) của các dòng 3 TGMS hiện đang sử dụng phổ biến ở Việt Nam để các nhà chọn giống định hướng trong chọn tạo dòng mẹ TGMS và giống lúa lai hai dòng mới. - Sử dung các dòng bố có khả năng chịu nóng tốt làm nguồn vật liệu cho công tác chọn tạo giống lúa lai chịu nóng ở Việt Nam. - Giống lúa lai hai dòng HQ21 có thời gian sinh trưởng ngắn, năng suất cao, nhiễm nhẹ sâu bệnh, chịu nóng tốt góp phần đa dạng bộ giống lúa lai hai dòng cho sản xuất ở các tỉnh phía Bắc. PHẦN 2. TỔNG QUAN TÀI LIỆU 2.1. TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU VÀ PHÁT TRIỂN LÚA LAI TRONG VÀ NGOÀI NƯỚC 2.1.1. Nghiên cứu và phát triển lúa lai trên thế giới Năm 1964, Yuan Long Ping và cộng sự đánh dấu sự bắt đầu nghiên cứu lúa lai ở Trung Quốc. Năm 1973, lô hạt giống F1 đầu tiên được sản xuất ra với sự tham gia của 3 dòng là: dòng bất dục đực di truyền tế bào chất (Cytoplasmic Male Sterile-CMS), dòng duy trì bất dục (Maintainer- B), dòng phục hồi hữu dục (Restorer-R) (trích theo Hoàng Tuyết Minh, 2002). Quy trình sản xuất hạt lai "ba dòng" cũng được hoàn thiện vào năm 1975. Năm 1976, Trung Quốc đã có khoảng 140.000 ha gieo cấy lúa lai thương phẩm (Ali et al., 2015). Năm 2014, các giống lúa lai hệ ba dòng được phát triển nhanh, đạt khoảng 18 triệu ha trồng lúa lai trên toàn thế giới, trong đó 95% số giống có dòng mẹ là CMS-WA (Khan et al., 2015). Dựa trên những thành tựu đã đạt được và tiềm năng năng suất của lúa, Trung Quốc đã xây dựng kế hoạch giai đoạn 4 cho chọn giống lúa lai siêu cao sản với năng suất 15,0 tấn/ha/vụ ở qui mô lớn vào năm 2020 (Yuan, 2014). Đến năm 2014, Ấn Độ đã đánh giá 3500 tổ hợp lai và đã chọn được 70 tổ hợp lai để phát triển sản xuất, trong đó có 31 tổ hợp lai do các đơn vị nhà nước chọn tạo và 39 tổ hợp lai do các công ty tư nhân chọn tạo (Hari Prasad et al., 2014). Năm 2013, Phillipine có 53 giống lúa lai được công nhận và mở rộng sản xuất, trong đó nổi bật là các giống như: Magat, Panay, Mestizo 1 and Mestiso 2 to Mestiso 51, có năng suất trung bình từ 6,5-7,3 tấn/ha (Dindo et al., 2014). Theo Suniyum et al. (2014), năm 2011 Thái Lan đã chọn tạo thành công giống lúa lai RDH1 và đến năm 2013 chọn tạo được giống lúa lai RDH3 có năng suất 8,84 tấn/ha. 4 2.1.2. Nghiên cứu và phát triển lúa lai trong nƣớc Việc Nghiên cứu Lúa lai ở Việt Nam được bắt đầu vào năm 1986. Năm 1989, hạt giống lúa lai F1 được nhập khẩu qua biên giới Việt Trung và được gieo trồng ở một số tỉnh vùng núi phía Bắc như Lạng Sơn, Cao Bằng, Hà Giang, Lào Cai, kết quả cho năng suất khá cao. Trong giai đoạn 2001-2012, công tác chọn tạo lúa lai của Việt Nam đã được thúc đẩy mạnh mẽ và thu được nhiều thành tựu đáng kể; tỷ trọng lúa lai thương hiệu Việt Nam đã tăng lên rõ rệt, số giống được công nhận chính thức chiếm 28% trong tổng số các giống được công nhận. Các cơ quan nghiên cứu và phát triển lúa lai trong nước đã tập trung vào việc chọn tạo các dòng bất dục và các tổ hợp lúa lai thích hợp với điều kiện sản xuất tại Việt Nam (Cục Trồng trọt, 2012). Đến nay, diện tích trồng lúa lai ở Việt Nam được phát triển với tốc độ khá nhanh, từ 11094 ha (1992) tăng lên 435508 ha năm 2000 và 613117 ha năm 2012. Tổng kết nhiều năm cho thấy năng suất lúa lai cao hơn lúa thuần từ 10-20% trong cùng điều kiện canh tác. Năng suất trung bình đạt 6,5 tấn/ha (lúa thuần là 5,27 tấn/ha). Nhiều diện tích lúa lai đạt 9-10 tấn/ha, nơi cao nhất đã đạt 11-14 tấn/ha. 2.2. HỆ THỐNG BẤT DỤC ĐỰC SỬ DỤNG TRONG CHỌN GIỐNG LÚA Virmani et al. (1997), phân thành 5 dạng bất dục đực di truyền nhân cảm ứng nhiệt độ và ánh sáng như sau: i) Bất dục đực di truyền nhân cảm ứng nhiệt độ (TGMS); ii) Bất dục đực TGMS ngược (rTGMS); iii) Bất dục di truyền nhân cảm ứng ánh sáng (PGMS); iv) Bất dục đực PGMS ngược (rPGMS); v) Bất dục đực di truyền nhân cảm ứng ánh sáng và nhiệt độ (PTGMS). Hai dạng được sử dụng rộng rãi hiện nay là TGMS và PGMS trong chọn tạo giống lúa lai hệ hai dòng. Dạng bất dục TGMS do yếu tố nhiệt độ tác động ở nhiệt độ cao bất dục, nhưng ở nhiệt độ thấp hữu dục bình thường (Chen et al., 2010; Hai et al., 2012). Di truyền TGMS do cặp gen lặn tms trong nhân kiểm soát (Peng et al., 2010; Huang et al., 2015, Dung Nguyen Tien et al., 2013). Các nhà khoa học cũng xác định có các gen ký hiệu là tms1, tms2, tms3, tms4(t), tms5, tms6, tmsX kiểm soát tính trạng bất dục đực cảm ứng với nhiệt độ. Ngày nay, hiện tượng bất dục đực TGMS đã được ứng dụng rộng rãi và có hiệu quả trong công tác tạo giống và sản xuất lúa lai hệ hai dòng ở Trung Quốc cũng như Việt Nam. 5 2.3. PHƢƠNG PHÁP CHỌN TẠO CÁC DÒNG BỐ MẸ LÚA LAI HAI DÒNG 2.3.1. Phƣơng pháp tạo dòng mẹ lúa lai hai dòng Theo Virmani (2003), có 6 phương pháp sau phương pháp tạo dòng EGMS, trong đó có 3 phương pháp chính là: 2.3.1.1. Nhập nội Nhập nội là phương pháp nhanh nhất phù hợp với những nơi chọn tạo giống lúa lai còn gặp nhiều khó khăn về kinh tế và điều kiện nghiên cứu. Nhập nội các dòng EGMS sẵn có từ các đơn vị nghiên cứu sau đó tuyển chọn những dòng ưu tú phù hợp với điều kiện sinh thái và tìm biện pháp khai thác thích hợp. 2.3.1.2. Sàng lọc vật liệu EGMS trong tự nhiên Trong tập đoàn vật liệu chọn giống lúa có thể tồn tại các dòng bất dục đực do đột biến tự nhiên gây nên. Muốn chọn được cần gieo trồng cẩn thận, quan sát vào thời kỳ lúa trỗ bông để phát hiện cây bất dục. Khi chọn được cá thể bất dục, nhổ cả gốc đem trồng trong chậu hoặc trong ô xây để cho cây mọc chồi chét. Chờ đến khi gặp điều kiện ngoại cảnh thuận lợi lúa chét có thể sẽ phục hồi hữu dục và thu hạt tự thụ. 2.3.1.3. Tạo dòng EGMS mới bằng phương pháp lai Từ vật liệu đã có sẵn nguồn gen tms (hoặc pms), nhà chọn giống có thể sử dụng ngay nguồn gen này làm dòng mẹ để lai với các dòng, giống lúa thường khác nhau, thu hạt lai, gieo và đánh giá con lai F1. Chọn phân ly F2 điều khiển thời kỳ cảm ứng của từng loại (nhiệt độ, ánh sáng) để cây lúa bất dục. Đánh cây bất dục làm chét đông hoặc trồng ở những vùng có điều kiện thích hợp để thu hạt tự thụ. Tiếp tục làm như vậy ở các thế hệ tiếp theo cho đến khi tạo dòng thuần. 2.3.2. Phƣơng pháp tạo dòng bố lúa lai Chọn dòng bố hay dòng phục hồi bất dục cho dòng mẹ lúa lai hệ 2 dòng dễ hơn so với chọn dòng phục hồi bất dục cho lúa lai hệ 3 dòng. Bằng các phương pháp lai có thể tạo dòng bố cho lúa lai hai dòng. 2.4. DI TRUYỀN TÍNH TRẠNG MÙI THƠM, KÍCH THƯỚC HẠT VÀ CÁC YẾU TỐ CẤU THÀNH NĂNG SUẤT Ở LÚA 2.4.1. Di truyền tính thơm Sự di truyền tính thơm ở lúa còn gây nhiều tranh cãi. Singh et al. (2010), xác định tính thơm do ba gen trội bổ sung. Nguyễn Minh Công và Nguyễn Tiến Thăng (2007), xác định tính thơm được kiểm soát bởi ít nhất 2 gen lặn tác động cộng tính. Sarawgi and Verma (2010), nghiên cứu tổ 6 hợp lai Gopalbhog và Krishabhog (không thơm) kết luận mùi thơm của Gopalbhog được kiểm soát bởi một gen lặn. 2.4.2. Di truyền kích thƣớc hạt Shao et al. (2010), đã phát hiện một QTL qGL7-2 nằm giữa chỉ thị phân tử RM351 và RM234 trên NST số 7. Fan et al. (2006), xác định QTL GS3 nằm ở tâm động của NST số 3 là QTL đóng vai trò chính. Qin et al. (2008); Chuan et al. (2014), xác định 3 QTL (qGL 1, qGL 3 và qGL 10) kiểm soát chiều dài hạt tuần tự nằm trên NST số 1, 3 và 10. Jennings et al. (1979), cho rằng chiều dài và hình dạng hạt di truyền số lượng. 2.4.3. Di truyền một số tính trạng liên quan đến năng suất 2.4.3.1. Số hạt/bông Các nghiên cứu gần đây đã khẳng định số hạt trên bông của cây lúa là tính trạng số lượng và được xác đinh do nhiều gen qui định (tính trạng đa gen). Một số gen/locus kiểm soát tính trạng này đã được đưa ra: gen spp7 trên NST số 7, vùng liên kết với cặp chỉ thị RM500 – RM418; gen gpp1.1 trên NST số 1 liên kết với chỉ thị RM104 (Qiang et al., 2010); qGN10.2 trên NST số 10 liên kết trong cặp chỉ thị RM222 – RM4915 (Jing et al., 2010). 2.4.3.2. Tỷ lệ hạt chắc Đây là tính trạng số lượng, được kiểm soát bởi 1 nhóm gen/locus (tính trạng đa gen). Các nghiên cứu gần đây đã đưa ra được một số vùng gen/locus kiểm soát tính trạng này: gen qSSP11.1 trên NST số 11 liên kết với chỉ thị RM202 (Jing et al., 2010); gen pss12.1 trên NST số 12, liên kết với chỉ thị RM7102 (Qiang et al., 2010). 2.4.3.3. Khối lượng 1000 hạt (M1000 hạt) Theo các nghiên cứu gần đây, có 3 vùng gen/locus chính qui định M1000 hạt đã được đưa ra: gen qGWt5.2 trên NST số 5, liên kết với cặp chỉ thị RM440 – RM534; gen qGWt11.1 trên NST số 11, liên kết với chỉ thị RM332-RM370 (Jing et al., 2010); gen kgw2.1 trên NST số 2, liên kết với chỉ thị RM262 (Qiang et al., 2010). 2.4.3.4. Năng suất hạt (năng suất) Có 5 vùng gen/locus kiểm soát năng suất hạt của lúa đã được tìm ra: gen qDTY1.1 trên NST số 1 liên kết với chỉ thị RM431 (Vikram et al., 2011); gen yld8.1 trên NST số 8 liên kết với chỉ thị RM256 (Qiang et al., 2010); gen qSSP11.1 trên NST11 liên kết với cặp chỉ thị RM202 – 287, gen qGYP2.1 trên NST số 2, liên kết với cặp chỉ thị RM110 – RM211 và qGYP3.1 trên nhiễm sắc thể số 3 liên kết với cặp chỉ thị RM282 – RM49 (Jing et al., 2010). 7 2.5. NGHIÊN CỨU VỀ CHỌN TẠO GIỐNG LÚA LAI CHẤT LƯỢNG CAO Li et al. (2008) cho thấy nguồn vật liệu mang gen thơm là rất quan trọng và cũng chỉ ra rằng bố mẹ có chất lượng cao hoặc mang gen thơm là rất quan trọng để tổ hợp vào con cái có năng suất cao và chất lượng tốt. Cải tiến chất lượng hạt lúa lai là một vấn đề khó trong chương trình chọn tạo giống lúa dài hạn. Lý thuyết và kỹ thuật chọn tạo giống lúa lai thơm đã được Trung Tâm Nghiên cứu Lúa lai Hồ Nam-Trung Quốc đề xuất, dòng mẹ bất dục thơm đầu tiên tạo ra là Xiangxiang 2A tổ hợp với Xiangyou 63 tạo ra giống lúa lai thơm, chất lượng tốt (Bai De-lang et al., 2008). Việc cải tiến hàm lượng amylose, nhiệt độ hóa hồ và độ bền gel của các dòng bố mẹ lúa lai có thể tạo ra bằng thay thế các phân đoạn mục tiêu (allele) trên nhiễm sắc thể số 6 của dòng bố mẹ bằng lai trở lại hoặc chọn lọc nhờ chỉ thị phân tử trong chọn tạo giống lúa lai chất lượng nấu nướng và ăn uống cao. 2.6. KHẢ NĂNG KẾT HỢP CỦA CÁC DÒNG BỐ, MẸ LÚA LAI Khả năng kết hợp chung là tiêu chuẩn đáng tin cậy trong việc chọn cặp bố mẹ để đưa vào lai tạo giống. Việc ước lượng tác động của khả năng kết hợp chung (GCA) giúp cho việc chọn các dòng bố mẹ có khả năng kết hợp cao, trung bình và thấp. Về tổng thể, chọn các dòng bố mẹ có GCA cao sẽ làm tăng khả năng cho ưu thế lai ở con lai. Tuy nhiên, thí nghiệm trên đối tượng lúa chỉ ra rằng con lai có ưu thế lai có thể tạo thành từ lai các cặp bố mẹ có GCA như sau: cao x thấp và cao x cao. (Nguyễn Văn Hoan và Vũ Hồng Quảng, 2006). Trong khi đó, khả năng kết hợp riêng là đặc điểm của giống chỉ có trong một số tổ hợp nhất định. Khả năng kết hợp riêng phụ thuộc nhiều vào mức độ phản ứng của kiểu gen tham gia vào tổ hợp lai do vậy biến động nhiều hơn. Vì vậy, khả năng kết hợp riêng không có nhiều ý nghĩa trong việc chọn cặp bố mẹ để đưa vào lai tạo giống. Tuy nhiên, giá trị khả năng kết hợp riêng cho nhà chọn giống đánh giá được những tổ hợp lai ưu tú và tương ứng với nó là các cặp bố mẹ ưu tú vì khả năng kết hợp riêng có mối quan hệ rất gần với ưu thế lai (Trần Duy Quý, 2000). Dựa trên sự biểu hiện các tính trạng của con lai có thể xác định được tiềm năng tạo ưu thế lai của các dòng và chỉ những dòng cho ƯTL cao mới được giữ lại. Phương pháp line × tester (Kempthorne, 1957) được sử dụng thông dụng cho mục đích này. Theo Zhen et al. (2012), khả năng kết hợp của một số tính trạng 8 nông học có thể phân tích thông qua lập bản đồ QTLs bởi các đặc điểm nông sinh học được phát hiện thông qua QTLs có liên quan đến khả năng kết hợp. 2.7. NGHIÊN CỨU KHẢ NĂNG CHỊU NÓNG CỦA LÚA Nhiệt độ cao là một trở ngại cho sản xuất nông nghiệp ở nhiều khu vực trên thế giới, nhiệt độ cao là nguyên nhân thay đổi một loạt các hoạt động sống trong cây như: giải phẫu hình thái, sinh lý và hóa sinh ảnh hưởng đến sinh trưởng và cuối cùng là ảnh hưởng đến năng suất (Vũ Văn Liết và cs., 2014). Giai đoạn phát triển cây sẽ biểu hiện khả năng chịu nóng và xác định được mức độ nguy hại đến năng suất cây trồng. Tuy nhiên giai đoạn nở hoa (thụ phấn và thụ tinh) và giai đoạn làm đòng của lúa được coi là những giai đoạn mẫm cảm nhất với nhiệt độ. Nhiệt độ 41°C trong 4 giờ ở giai đoạn nở hoa gây nguy hiểm và dẫn đến hạt bất dục hoàn toàn. Giai đoạn trước hoặc sau nở hoa 1 ngày có nhiệt độ 41°C không ảnh hưởng đến tỷ lệ đậu hạt của lúa (Wahid et al., 2007). Zhao et al. (2016), khi nghiên cứu cơ sở di truyền của khả năng chịu nhiệt của các dòng khác nhau một đoạn nhiễm sắc thể (CSSLs) Sasanishiki (thuộc loài phụ japonica, mẫm cảm nhiệt độ cao) và Habataki (thuộc loài phụ indica, chịu nhiệt độ cao) đã xác định được 11 QTLs có liên quan đến khả năng chịu nhiệt, trong đó 02 QTLs qSFht2 và qSFht4.2 liên quan đến đậu hạt nằm trên nhiễm sắc thể 2 và 04 QTLs qDFT3, qDFT8, qDFT10.1 và qDFT11 liên quan đến thời điểm nở hoa nằm trên nhiễm sắc thể 3, 8, 10 và 11 và 5 QTL khác qPSLht1, qPSLht4.1, qPSLht5, qPSLht7 và qPSLht10.2 nằm trên nhiễm sắc thể 1, 4, 5, 7 và 10, liên quan đến sự phát triển của hạt phấn khi gặp nhiệt độ cao. PHẦN 3. VẬT LIỆU VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 3.1. ĐỊA ĐIỂM VÀ THỜI GIAN NGHIÊN CỨU 3.1.1. Địa điểm nghiên cứu Đề tài được tiến hành nghiên cứu tại Viện Nghiên cứu và Phát triển cây trồng - Học viện Nông nghiệp Việt Nam. 3.1.2. Thời gian nghiên cứu Các thí nghiệm được triển khai từ vụ Xuân 2013 đến vụ Mùa 2015 3.2. VẬT LIỆU NGHIÊN CỨU * Gồm 16 dòng TGMS và 14 dòng bố của Việt Nam và nhập nội 9 * Các tổ hợp lai giữa 5 dòng mẹ mới (E13S, E15S, E17S, E26S và E30S) với 09 dòng bố (R2, R11, R14, R16, R22, R29, R92, R94 và R527). 3.3. NỘI DUNG NGHIÊN CỨU - Đánh giá đặc điểm nông sinh học của dòng mẹ TGMS mới và dòng bố, đặc điểm tính dục của dòng mẹ và khả năng chịu nóng của dòng bố. - Đánh giá đặc điểm nông sinh học của con lai F1; khả năng kết hợp của các dòng mẹ TGMS mới và dòng bố - Tuyển chọn tổ hợp lúa lai hai dòng có thời gian sinh trưởng ngắn, năng suất cao, chất lượng tốt và chịu nóng. - Xây dựng qui trình sản xuất tổ hợp lúa lai hai dòng có triển vọng HQ21 (E15S/R29). 3.4. PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU - Đánh giá đặc điểm nông sinh học, đặc điểm hình thái, sâu bệnh và năng suất theo phương pháp của Viện Nghiên cứu lúa quốc tế (2002). - Đánh giá tính dục: kiểm tra tính dục bằng phương pháp hiển vi quang học (Y