Tóm tắt Luận án Nghiên cứu gây tạo các dòng bố mẹ thơm ứng dụng cho chọn tạo giống lúa lai hai dòng chất lượng cao

HӐC VIӊN NÔNG NGHIӊP VIӊT NAM NGUYӈNăVĔNăMѬӠI NGHIÊN CỨU GÂY TẠO CÁC DÒNG BỐ MẸ THƠM ỨNG DỤNG CHO CHỌN TẠO GIỐNG LÚA LAI HAI DÒNG CHẤT LƯỢNG CAO CHUYÊN NGÀNH: DI TRUYӄN VÀ CHӐN GIӔNG CÂY TRӖNG Mà SӔ: 62.62.01.11 TÓM TҲT LUҰN ÁN TIӂNăSƾăă HÀ NӜI - 2017 Công trình hoàn thành tҥi: HӐC VIӊN NÔNG NGHIӊP VIӊT NAM Ngѭӡiăhѭӟng dүn: PGS.TS. NguyӉn Thӏ Trâm Phҧn biӋn 1: GS.TS. Phan Hӳu Tôn Hӑc viӋn Nông nghiӋp ViӋt Nam Phҧn biӋn 2: GS.TS. Hoàng TuyӃt Minh Hӝi Giӕng cây trӗng ViӋt Nam Phҧn biӋn 3: PGS.ăTS.ăLêăVƿnhăThҧo Trung tâm Nghiên cӭu Ӭng dөng Khoa hӑc Nông nghiӋpăvƠăMôiătrѭӡng Luұn án sӁ đѭӧc bҧo vӋ trѭӟc Hӝiăđӗngăđánhăgiáăluұn án cҩp Hӑc viӋn hӑp tҥi: Hӑc viӋn Nông nghiӋp ViӋt Nam Vào hӗi giӡ, ngày tháng nĕmă2017ă Có thӇ tìm hiӇu luұn án tҥiăthѭăviӋn: - ThѭăviӋn Quӕc gia ViӋt Nam - ThѭăviӋn Hӑc viӋn Nông nghiӋp ViӋt Nam 1 PHҪN 1. MӢ ĐҪU 1.1.ăĐҺT VҨNăĐӄ Ӣ Việt Nam, sҧn xuҩt lúa lai thương phẩm tĕng nhanh chóng kể cҧ về diện tích và nĕng suҩt. Nĕm 2014, diện tích lúa lai đạt 650.000 ha, chiếm 9,0% diện tích lúa cҧ nước. Diện tích lúa lai trong vụ xuân chiếm 58% và vụ mùa chiếm 42% tổng diện tích lúa trồng. Hiện tại có khoҧng 94% diện tích lúa lai được gieo cҩy ӣ các tỉnh phía Bắc, trong đó vùng đồng bằng sông Hồng chiếm 40,7%, Trung du miền núi phía Bắc 25,6%, Bắc trung bộ 27,2%, duyên hҧi Nam Trung bộ 4,9% và Tây Nguyên 1,6% (Cục Trồng trọt, 2014). Nghiên cӭu và chọn tạo lúa lai cӫa Việt Nam cũng thu được những thành tựu to lớn. Đến nĕm 2013, Cục Trồng trọt-Bộ Nông nghiệp và PTNT đã công nhận 71 giống, trong đó có 60 giống là giống lúa lai ba dòng, 11 giống là giống lúa lai hai dòng. Dòng mẹ cӫa các giống lúa lai hai dòng được chọn tạo trong nước chӫ yếu là dòng bҩt dục đực chӭc nĕng di truyền nhân mẫn cҧm nhiệt độ (Thermosensitive Genic Male Sterile- TGMS) (Trần Vĕn Quang và cs., 2013). Chҩt lượng lúa lai là hạn chế lớn cần được khắc phục trong chương trình chọn tạo giống lúa dài hạn (Bai et al., 2008). Theo Li et al. (2008) để tạo giống lúa lai chҩt lượng gạo tốt thì bố mẹ phҧi có gạo chҩt lượng cao hoặc mùi thơm, trong đó dòng bố mẹ mang gen thơm là quan trọng nhҩt. Các dòng giống lúa thuần mang gen thơm nhiều như: Hoa sữa, Sén cù, ST19, Hương cốm, Hương cốm 2, Hương cốm 3 (Trần Mạnh Cưӡng và cs., 2014). Các dòng RA27, RA28, RA29 có ưu thế lai tốt, gạo chҩt lượng cao và có mùi thơm. Trong khi đó các dòng TGMS mang gen thơm còn hạn chế vì vậy các giống lúa lai hai dòng được chọn theo hướng chҩt lượng, gạo có mùi thơm còn ít (Trần Vĕn Quang và cs., 2013). Vì vậy, chúng tôi tập trung nghiên cӭu gây tạo các dòng TGMS thơm, từ đó lai tạo chọn lọc với các dòng bố có ưu thế lai cao, chҩt lượng tốt và có mùi thơm để tạo giống lúa lai hai dòng chҩt lượng. Sau đây là những kết quҧ nghiên cӭu về những vҩn đề này. 1.2. CҨU TRÚC LUҰN ÁN Luận án gồm 125 trang bao gồm: Phần 1-Mӣ đầu 4 trang; Phần 2-Tổng quan tài liệu 37 trang; Phần 3-Vật liệu và Phương pháp nghiên cӭu 13 trang; Phần 4-Kết quҧ và thҧo luận 58 trang; Phần 5-Kết luận và đề nghị 2 trang. Luận án gồm 46 bҧng số liệu, 5 hình minh họa, 140 tài liệu tham khҧo trong đó có 114 tài liệu tiếng Anh và 26 tài liệu tiếng Việt. 1.3. MӨC TIÊU CӪAăĐӄ TÀI Nghiên cӭu, lai tạo và sử dụng các dòng TGMS để tạo giống lúa lai hai dòng có thӡi gian sinh trưӣng ngắn, nĕng suҩt cao, chҩt lượng tốt, đặc biệt là mùi thơm phục vụ cho sҧn xuҩt. 1.4. PHҤM VI NGHIÊN CӬU 1.4.1.ăĐӕiătѭӧng nghiên cӭu Đề tài có sử dụng các dòng TGMS không thơm lai đơn với các giống lúa thơm cҧi tiến để chọn tạo dòng TGMS thơm. Từ các dòng TGMS thơm lai với các dòng R thơm để tạo tổ hợp lai hai dòng chҩt lượng cao. Các dòng R thơm có sự kế thừa các kết quҧ nghiên cӭu cӫa Viện Nghiên cӭu và Phát triển cây trồng. 1.4.2. Thӡi gian nghiên cӭu Thӡi gian thực hiện đề tài từ tháng 6/2008 đến tháng 11/2015. 1.4.3.ăĐӏaăđiӇm nghiên cӭu Các thí nghiệm trên đồng ruộng được bố trí tại Viện Nghiên cӭu và Phát triển cây 2 trồng, Học viện Nông nghiệp Việt Nam. Phân tích các chỉ tiêu chҩt lượng tại Viện Cây lương thực và Cây thực phẩm, Trung tâm Khҧo kiểm giống, Sҧn phẩm cây trồng Quốc gia và Phòng thí nghiệm Khoa Công nghệ thực phẩm, Học viện Nông nghiệp Việt Nam. Ӭng dụng cӫa chỉ thị phân tử để xác định sự hiện diện cӫa gen qui định tính thơm (fgr), các gen qui định tính dục (tms) tại Phòng thí nghiệm thuộc Dự án JICA, Học viện Nông nghiệp Việt Nam. 1.5. NHӲNGăĐịNGăGịPăMӞI CӪA LUҰN ÁN Chọn tạo dòng bҩt dục mới bằng phương pháp lai, chọn lọc cá thể và chọn lọc nhӡ chỉ thị phân tử (MAS). Đề tài đã sử dụng 3 dòng TGMS (T1S-96; T7S; T23S) lai với các dòng giống lúa thơm cҧi tiến để tạo dòng TGMS có chҩt lượng gạo tốt, có mùi thơm. Trong quá trình chọn lọc, ngoài việc đánh giá kiểu hình, mùi thơm trên lá, nội nhũ, đề tài có sử dụng chỉ thị phân tử (MAS) để sàng lọc dòng mang gen fgr và tms. Kết quҧ đã chọn lọc được 23 dòng TGMS mới. Trong đó có 22 dòng mang gen thơm (fgr). Các dòng chọn lọc mang gen bҩt dục đực di truyền nhân mẫn cҧm với nhiệt độ ( tms2 và tms5). Chọn tạo thành công 2 dòng TGMS mới là dòng AT24 và AT27. Hai dòng TGMS này có ngưỡng chuyển đổi tính dục là 240C, bҩt dục ổn định khi nhiệt độ ӣ thӡi kỳ cҧm ӭng trên 260C và có khҧ nĕng nhận phҩn ngoài tốt, trên 65%. AT24 và AT27 có khҧ nĕng kết hợp chung cao với các dòng bố nghiên cӭu về các tính trạng như: số hạt/bông, số hạt chắc/bông, khối lượng 1000 hạt, nĕng suҩt thực thu, tỷ lệ gạo xát, tỷ lệ trắng trong, hàm lượng protein, độ ngon và mùi thơm cơm. Chọn tạo thành công hai tổ hợp lai mới, TH4-6 (AT24/RA28) và TH6-6 (AT27/RA28). Hai tổ hợp lai này có TGST vụ xuân từ 121-122 ngày, vụ mùa từ 102- 103 ngày. Chiều cao cây thuộc dạng bán lùn, bông to dài, hạt xếp sít, hình dạng hạt thon dài, khối lượng 1000 hạt từ 24,3-25,3 gam. Nĕng suҩt thực thu đạt từ 74,1-75,6 tạ/ha (vụ xuân), từ 69,2-69,4 tạ/ha (vụ mùa). Cҧ 2 tổ hợp lai này đều có chҩt lượng gạo tốt: tỷ lệ gạo xát và tỷ lệ gạo nguyên cao, hạt thon dài, hàm lượng amylose từ 16,4-16,6%, hàm lượng protein từ 8,9-9,1%. Cơm ngon, mềm, vị đậm, có mùi thơm đậm. Hai tổ hợp này được gửi trong hệ thống khҧo nghiệm Quốc gia từ vụ xuân 2016. 1.6.ăụăNGHƾAăKHOAăHӐC VÀ THӴC TIӈN CӪAăĐӄ TÀI 1.6.1.ăụănghƿaăkhoaăhӑc cӫaăđӅ tài Trong nghiên cӭu tạo dòng TGMS thơm, đề tài đã sử dụng kỹ thuật chỉ thị phân tử (Market Asisted Selection - MAS) để phân tích di truyền khi lai chuyển gen fgr vào dòng TGMS. Ngoài ra, đề tài đã xác định được vật liệu tạo dòng bҩt dục đực mang gen tms2 và tms5. Đánh giá biểu hiện di truyền một số tính trạng chҩt lượng từ bố mẹ sang con lai F1 (hạt F2 hoặc hạt thương phẩm) ӣ các tổ hợp nghiên cӭu nhận thҩy: Chiều dài hạt gạo dài biểu hiện di truyền cộng tính đến trội dương theo bố/mẹ có hạt dài hơn; Tỷ lệ gạo xát và tỷ lệ gạo nguyên cao biểu hiện siêu trội dương theo bố/mẹ có tỷ lệ gạo xát và tỷ lệ gạo nguyên cao hơn. Hàm lượng protein trong hạt gạo cӫa con lai biểu hiện trội âm đến siêu trội âm theo bố/mẹ có hàm lượng protein thҩp, nghĩa là tính trạng này bị suy giҧm do lai; Hàm lượng amylose ӣ đa số tổ hợp nghiên cӭu biểu hiện trung gian đến trội dương theo bố mẹ có hàm lượng amylose cao, vì vậy muốn tạo giống lai có hàm lượng amylose thҩp, phù hợp với nhu cầu tiêu dùng cần chọn bố/mẹ có có hàm lượng amylose thҩp (từ 15-20%); Hương thơm trong lô hạt gạo lai không đồng đều do phân ly, độ thơm chịu ҧnh hưӣng cӫa dòng mẹ nhiều hơn dòng bố. 3 1.6.2.ăụănghƿaăthӵcătiӉn Đề tài đã tuyển chọn được 02 tổ hợp lai có triển vọng. Hai tổ hợp lai này có thӡi gian sinh trưӣng ngắn, phù hợp với cơ cҩu mùa vụ (2 vụ lúa + 1-2 cây vụ đông). Các tổ hợp lai này có nĕng suҩt cao, chҩt lượng tốt, cơm ngon, mềm vị đậm và mùi thơm đậm. Hai tổ hợp lúa lai này, sau khi nghiên cӭu hoàn thiện qui trình và mӣ rộng sҧn xuҩt sẽ góp phần bổ sung giống lúa mới vào bộ giống lúa lai nói chung, bộ giống lúa lai chҩt lượng cao nói riêng để phục vụ sҧn xuҩt. Đề tài đã xây dựng được 02 qui trình (qui trình nhân dòng AT27 và qui trình sҧn xuҩt hạt lai F1 tổ hợp TH6-6) áp dụng cho các tỉnh miền Bắc Việt Nam. PHҪN 2. TӘNG QUAN TÀI LIӊU 2.1. TÌNH HÌNH NGHIÊN CӬU VÀ PHÁT TRIӆN LÚA LAI TRONG VÀ NGOĨIăNѬӞC 2.1.1. Nghiên cӭu và phát triӇn lúa lai trên thӃ giӟi Yuan et al. (1964) đã đánh dҩu sự bắt đầu nghiên cӭu lúa lai ӣ Trung Quốc. Tại đҧo Hҧi Nam đã phát hiện được cây lúa dại bҩt dục trong loài lúa dại Oryzae fatuaspontanea, sau đó đã chuyển được tính bҩt dục đực hoang dại này vào lúa trồng và tạo ra những vật liệu di truyền hoàn toàn mới giúp cho việc khai thác ưu thế lai thương phẩm. Murayama et al. (1988) đã phát hiện dòng TGMS trên giống Annongs từ dạng đột biến tự nhiên, quan sát thҩy trong điều kiện nhiệt độ trên 270C chúng có hiện tượng bị bҩt dục đực và ӣ điều kiện dưới 240C chúng có hữu dục bình thưӡng. Biểu hiện này do gen lặn trong nhân quy định. Yuan LP. cho rằng Annongs là dòng đặc trưng cho bҩt dục dạng TGMS thuộc loài phụ Indica, bҩt dục trong điều kiện nhiệt độ cao, nhiệt độ chuyển hoá tính dục từ 23-240C. Giai đoạn mẫn cҧm là giai đoạn hình thành hạt phҩn hoặc phân bào giҧm nhiễm (Dẫn theo Nguyễn Công Tạn và cs., 2002). Dựa trên những thành tựu đã đạt được và tiềm nĕng nĕng suҩt cӫa lúa, Trung Quốc đã xây dựng kế hoạch giai đoạn 4 cho chọn giống lúa lai siêu cao sҧn với nĕng suҩt 15,0 tҩn/ha/vụ ӣ qui mô lớn vào nĕm 2020. Theo Bộ Nông nghiệp Trung Quốc chương trình này được khӣi động từ tháng 4 nĕm 2013 và giống lúa lai đầu tiên được thử nghiệm là Y Liangyou 900, trồng trong vụ mùa đạt nĕng suҩt 14,8 tҩn/ha tại huyện Long Hҧi tỉnh Hồ Nam. Với kết quҧ ban đầu như vậy, Trung Quốc có thể đưa nĕng suҩt siêu lúa lên 15,0 tҩn/ha/vụ vào nĕm 2015 (Yuan, 2014). Ӣ Ҩn Độ, đến nĕm 2014 đã đánh giá 3500 tổ hợp lai và đã chọn được 70 tổ hợp lai để phát triển sҧn xuҩt, trong đó có 31 tổ hợp lai do các đơn vị nhà nước chọn tạo và 39 tổ hợp lai do các công ty tư nhân chọn tạo. Ҩn Độ đưa ra chiến lược nghiên cӭu là: 1- phát triển các dòng bố mẹ có ưu thế lai cao; 2- chuyển gen ưu thế lai từ ngô sang lúa; 3- đa dạng nguồn CMS; 4- xác định vùng sҧn xuҩt hạt lai tối ưu; 5- phát triển nguồn nhân lực cho chọn tạo và phát triển lúa lai (Hari-Prasad et al. 2014). Ӣ Phillipine, đến nĕm 2013 có 53 giống lúa lai được công nhận và mӣ rộng sҧn xuҩt, trong đó nổi bật là các giống như: Magat, Panay, Mestizo 1 and Mestiso 2 to Mestiso 51, có nĕng suҩt trung bình từ 6,5-7,3 tҩn/ha (Dindo et al. 2014). Theo Suniyum et al. (2014), nĕm 2011 Thái Lan đã chọn tạo thành công giống lúa lai RDH1 và đến nĕm 2013 chọn tạo được giống lúa lai RDH3 có nĕng suҩt 8,84 tҩn/ha. Thái Lan tập trung vào nghiên cӭu lúa lai hai dòng, khӣi đầu là nhập dòng TGMS từ 4 IRRI về lai thử với các giống lúa cӫa Thái Lan và đã tuyển chọn được 8 tổ hợp lai có nĕng suҩt trên 6,5 tҩn/ha. 2.1.2. Nghiên cӭu và phát triӇnălúaălaiătrongănѭӟc Việc nghiên cӭu lúa lai ӣ Việt Nam được bắt đầu vào nĕm 1986. Nĕm 1989, hạt giống lúa lai F1 được nhập khẩu qua biên giới Việt Trung và được gieo trồng ӣ một số tỉnh vùng núi phía Bắc như Lạng Sơn, Cao Bằng, Hà Giang, Lào Cai, kết quҧ cho nĕng suҩt khá cao. Nĕm 1990, Bộ Nông nghiệp và Công nghiệp thực phẩm (nay là Bộ Nông nghiệp và Phát triển nông thôn) đã cho phép nhập một số tổ hợp lúa lai cӫa Trung Quốc gieo trồng thử trong vụ xuân ӣ đồng bằng Bắc Bộ, kết quҧ cho thҩy, các tổ hợp lúa lai đều cho nĕng suҩt cao hơn hẳn so với lúa thuần. Trong giai đoạn 2001-2012, công tác chọn tạo lúa lai cӫa Việt Nam đã được thúc đẩy mạnh mẽ và thu được nhiều thành tựu đáng kể; tỷ trọng lúa lai thương hiệu Việt Nam đã tĕng lên rõ rệt, số giống được công nhận chính thӭc chiếm 28% trong tổng số các giống được công nhận. Các cơ quan nghiên cӭu và phát triển lúa lai trong nước đã tập trung vào việc chọn tạo các dòng bҩt dục và các tổ hợp lúa lai thích hợp với điều kiện sҧn xuҩt tại Việt Nam (Cục Trồng trọt, 2012). Hơn 20 nĕm nghiên cӭu có 13 giống được công nhận chính thӭc: VL20, TH3-3, TH3-4, HC1, VL24, TH3-5, Thanh ưu 3, LC212, LC270, TH7-2, HYT108, Thanh ưu 4, TH3-7 và 7 giống được công nhận sҧn xuҩt thử, LHD6, TH5-1, HQ19, HQ21... ngoài ra còn nhiều tổ hợp lúa lai đang khҧo nghiệm, có triển vọng mӣ rộng sҧn xuҩt (Cục Trồng trọt, 2014). Đến nay, diện tích trồng lúa lai ӣ Việt Nam được phát triển với tốc độ khá nhanh, từ 11094 ha (1992) tĕng lên 435508 ha nĕm 2000 và 613117 ha nĕm 2012. Tổng kết nhiều nĕm cho thҩy nĕng suҩt lúa lai cao hơn lúa thuần từ 10-20% trong cùng điều kiện canh tác. Nĕng suҩt trung bình đạt 6,5 tҩn/ha (lúa thuần là 5,27 tҩn/ha). Nhiều diện tích lúa lai đạt 9-10 tҩn/ha, nơi cao nhҩt đã đạt 11-14 tҩn/ha. 2.2. Hӊ THӔNG BҨT DӨCăĐӴC SӰ DӨNG TRONG CHӐN GIӔNG LÚA Bҩt dục đực là hiện tượng cây không có khҧ nĕng sҧn sinh ra hạt phҩn, hoặc sҧn sinh ra hạt phҩn nhưng lại không có khҧ nĕng giҧi phóng hạt phҩn, hoặc sҧn sinh ra các hạt phҩn bҩt dục, các hạt phҩn bҩt dục thưӡng dị dạng và quan trọng nhҩt là chúng không có khҧ nĕng nҧy mầm trên đầu nhụy, vì vậy không thể thực hiện được quá trình thụ tinh. Tính bҩt dục cӫa các dòng mẹ cӫa lúa lai hai dòng được kiểm soát bӣi các gen trong nhân mẫm cҧm với môi trưӡng. Virmani et al., (1997), phân thành 5 dạng bҩt dục đực di truyền nhân cҧm ӭng nhiệt độ và ánh sáng như sau: - Bҩt dục đực di truyền nhân cҧm ӭng nhiệt độ (TGMS) - Bҩt dục đực TGMS ngược (rTGMS) - Bҩt dục di truyền nhân cҧm ӭng ánh sáng (PGMS) - Bҩt dục đực PGMS ngược (rPGMS) - Bҩt dục đực di truyền nhân cҧm ӭng ánh sáng và nhiệt độ (PTGMS). Hai dạng được sử dụng rộng rãi hiện nay là TGMS và PGMS trong chọn tạo giống lúa lai hệ hai dòng. 2.2.1. Bҩt dөcăđӵc di truyӅn nhân mүn cҧm nhiӋtăđӝ (TGMS) trên lúa Dạng bҩt dục TGMS do yếu tố nhiệt độ tác động ӣ nhiệt độ cao bҩt dục, nhưng ӣ nhiệt độ thҩp hữu dục bình thưӡng (Chen et al., 2010; Hai et al., 2012). Di truyền TGMS do cặp gen lặn tms trong nhân kiểm soát (Peng et al., 2010; Huang et al., 2015, Dung Nguyen Tien et al., 2013). 5 Các nhà khoa học cũng xác định có các gen ký hiệu là tms1, tms2, tms3, tms4(t), tms5, tms6, tmsX kiểm soát tính trạng bҩt dục đực cҧm ӭng với nhiệt độ. Ngày nay, hiện tượng bҩt dục đực TGMS đã được ӭng dụng rộng rãi và có hiệu quҧ trong công tác tạo giống và sҧn xuҩt lúa lai hệ hai dòng ӣ Trung Quốc cũng như Việt Nam. 2.2.2. Bҩt dөcăđӵc di truyӅn nhân cҧm ӭng ánh sáng (PGMS) trên lúa Tính bҩt dục do hiện tượng bҩt dục đực di truyền nhân cҧm ӭng với ánh sáng có tính ổn định khá cao do sự ổn định về thӡi gian chiếu sáng trong ngày ӣ các mùa vụ cụ thể hay các địa phương cụ thể. Tuy nhiên, độ dài chiếu sáng trong ngày cӫa Việt Nam rҩt khó sử dụng được những dòng bҩt dục đã có, dòng bҩt dục PGMS sử dụng trong điều kiện Việt Nam độ dài ngày chuyển hóa tính bҩt dục trong phạm vi 12 giӡ 16 phút đến 12 giӡ 30 phút là phù hợp (Vũ Vĕn Liết và cs, 2013). 2.3.ăPHѬѪNGăPHỄPăCHӐN TҤO CÁC DÒNG BӔ MҼ LÚA LAI HAI DÒNG 2.3.1. Phương pháp tạo dòng mẹ lúa lai hai dòng 2.3.1.1. Nhập nội Theo Virmani (2003), có 6 phương pháp sau phương pháp tạo dòng EGMS: Đánh giá tập đoàn các dòng giống hiện có, gây đột biến, lai và chọn lọc pedigree, nuôi cҩy bao phҩn và lai trӣ lại chọn lọc nhӡ maker (MAS). Trong đó nhập nội là phương pháp nhanh nhҩt phù hợp với những nơi chọn tạo giống lúa lai còn gặp nhiều khó khĕn về kinh tế và điều kiện nghiên cӭu. Nhập nội các dòng EGMS sẵn có từ các đơn vị nghiên cӭu sau đó tuyển chọn những dòng ưu tú phù hợp với điều kiện sinh thái và tìm biện pháp khai thác thích hợp. 2.3.1.2. Sàng lọc vật liệu EGMS trong tự nhiên Trong tập đoàn vật liệu chọn giống lúa có thể tồn tại các dòng bҩt dục đực do đột biến tự nhiên gây nên. Muốn chọn được cần gieo trồng cẩn thận, quan sát vào thӡi kỳ lúa trỗ bông để phát hiện cây bҩt dục. Khi chọn được cá thể bҩt dục, nhổ cҧ gốc đem trồng trong chậu hoặc trong ô xây để cho cây mọc chồi chét. Chӡ đến khi gặp điều kiện ngoại cҧnh thuận lợi lúa chét có thể sẽ phục hồi hữu dục và thu hạt tự thụ. 2.3.1.3. Tạo dòng EGMS mới bằng phương pháp lai Từ vật liệu đã có sẵn nguồn gen tms (hoặc pms), nhà chọn giống có thể sử dụng ngay nguồn gen này làm dòng mẹ để lai với các dòng, giống lúa thưӡng khác nhau, thu hạt lai, gieo và đánh giá con lai F1. Chọn phân ly F2 điều khiển thӡi kỳ cҧm ӭng cӫa từng loại (nhiệt độ, ánh sáng) để cây lúa bҩt dục. Đánh cây bҩt dục làm chét đông hoặc trồng ӣ những vùng có điều kiện thích hợp để thu hạt tự thụ. Tiếp tục làm như vậy ӣ các thế hệ tiếp theo cho đến khi tạo dòng thuần. 2.3.2. Phương pháp tạo dòng bố lúa lai Chọn dòng bố hay dòng phục hồi bҩt dục cho dòng mẹ lúa lai hệ 2 dòng dễ hơn so với chọn dòng phục hồi bҩt dục cho lúa lai hệ 3 dòng. Bằng các phương pháp lai có thể tạo dòng bố cho lúa lai hai dòng. 2.4. DI TRUYӄN CӪA MӜT SӔ TÍNH TRҤNGă LIểNă QUANă ĐӂN CHҨT LѬӦNG Ӣ LÚA 2.4.1. Di truyӅn và các yӃu tӕ ҧnhăhѭӣngăđӃnătínhăthѫm 2.4.1.1. Sự di truyền tính thơm ở lúa Sự di truyền tính thơm ӣ lúa còn gây nhiều tranh cãi. Singh et al. (2010), xác định 6 tính thơm do ba gen trội bổ sung. Nguyễn Minh Công và Nguyễn Tiến Thĕng (2007), xác định tính thơm được kiểm soát bӣi ít nhҩt 2 gen lặn tác động cộng tính. Sarawgi and Verma (2010), nghiên cӭu tổ hợp lai Gopalbhog và Krishabhog (không thơm) kết luận mùi thơm cӫa Gopalbhog được kiểm soát bӣi một gen lặn, ӣ tổ hợp lai Tarunbhog/Gangabarud cho biết một gen trội quy định mùi thơm cӫa Tarunbhog. Nghiên cӭu về gen BADH2 đột biến thành gen kiểm soát mùi thơm, Kovach et al. (2009) cho biết có đến 10 kiểu đột biến mới trong gen badh2 liên quan đến hương thơm cӫa lúa. Trong đó, badh 2.1 mҩt đoạn 8 pb; badh 2.2 mҩt đoạn 7 bp; Badh 2.3 mҩt đoạn 2 bp; badh 2.4 và badh 2.7 thêm đoạn 1 bp; badh 2.5 mҩt đoạn 1 bp; badh 2.8 mҩt đoạn 3 bp; badh 2.6; 2.9 và 2.10 thay đoạn, còn Alen dại chưa xác định được (nguồn: Kovach et al., 2009). 2.4.1.2. Thành phần mùi thơm ở lúa Tại Hội nghị lúa quốc tế lần thӭ 3 tại Hà Nội, Calingacion et al. (2010), báo cáo có 519 chҩt bay hơi ӣ gạo Jasmine mới và Basmati dự trữ, trong đó có 66 chҩt đóng vai trò chính trong mùi thơm cӫa Jasmine. Nghiên cӭu về mùi thơm trên các giống lúa địa phương, Mathure et al. (2010), cho biết các chҩt 2-AP, penta decanal, guaiacol, benzyl alcohol, indole và vanilin đóng vai trò chính tạo nên mùi thơm cӫa nhóm gạo Basmati, Ambemohar, Kolam, Indrayani ӣ Ҩn Độ. Trong thành phần hỗn hợp, chҩt 2-AP đóng vai trò chính trong mùi thơm cӫa lúa. Chҩt này hiện diện ӣ lá, chồi, vỏ trҩu, vỏ cám và gạo trắng nhưng không có trong rễ lúa (Yoshihashi et al., 2002). Nồng độ cӫa chҩt 2-AP có từ 0,006 ppm tới 0,09 ppm ӣ gạo trắng và nồng độ từ 0,1 ppm đến 0,2 ppm ӣ gạo lӭt (Louis et al., 2009). 2.4.1.3. Ảnh hưởng của môi trường đến tính thơm Sự hình thành và duy trì mùi thơm được gia tĕng nếu trong giai đoạn hạt vào chắc nhiệt độ xuống thҩp và phụ thuộc vào biên độ nhiệt. Hàm lượng 2-AP còn bị ҧnh hưӣng bӣi khô hạn. Khô hạn trong giai đoạn chín sữa làm tĕng hàm lượng 2-AP nhưng khô hạn ӣ giai đoạn chín vàng thì không tĕng và hàm lượng 2-AP tĕng cao nhҩt trong khoҧng 4-5 tuần sau trổ, sau đó giҧm dần (Yoshihashi et al., 2002). Bahmaniar and Ranjbar (2007), phân và bón phân cho lúa là cần thiết để tĕng nĕng suҩt và sҧn lượng, bón phân đạm cho lúa thơm sẽ ҧnh hưӣng đến chҩt lượng và hương vị cӫa cơm nҩu. Mùi thơm, độ mềm cơm, màu sáng trắng, độ dính cӫa gạo Khao Dawk Mali 105 bị ҧnh hưӣng tỷ lệ cân đối phân đạm với phân khác. Nếu bón nhiều kali hơn lượng dùng phổ biến để đạt nĕng suҩt tối đa thì sẽ làm tĕng mùi thơm và góp phần làm cho hạt gạo sáng hơn nhưng độ mềm cơm giҧm. 2.4.2. Di truyӅnăkíchăthѭӟc hҥt Shao et al. (2010), đã phát hiện một QTL qGL7-2 nằm giữa chỉ thị phân tử RM351 và RM234 trên NST số 7. Fan et al. (2006), xác định QTL GS3 nằm ӣ tâm động cӫa NST số 3 là QTL đóng vai trò chính. Qin Y. et al